STUDIE: KORTLIGNENDE REPRÆSENTATIONER AF FØLELSESMÆSSIG VIDEN I HIPPOCAMPAL-PRÆFRONTAL CORTEX.

Jeg har siddet og arbejdet med at forstå hippocampus i flere måneder.
Undervejs kom jeg til at tænke på, om den måde gitterneuroner i entorhinale cortex affyrer under rumlig navigation og formidler gittermønstre videre til stedneuroner etc i hippocampus, måske også er tilfældet med andre kognitive manifestationer, som følelser ?
Rent tilfældigt faldt jeg over dette helt nye studie, som bekræftede denne ide.
Opdagelsen af gitterneuroner og stedneuroner i entorhinale cortex/hippocampus indeholder et direkte orienteret, topografisk organiseret neuralt kort blev gjort i 2005 (Moser et al. doi: 10.1038/nature03721).
Senere studier har påvist, at disse neurale regioner også repræsenterer episodisk og rumlig hukommelse, samt deltager i mere abstrakte kognitive opgaver (Jeff Hawkins et al. 2029. doi: 10.3389/fncir.2018.00121).
At netværket hippocampus-præfrontale cortex endda koder for følelsesmæssige tilstande som valens ("behagelighed") og arousal (intensitet) med gitterlignende oscillationer er først opdaget fornylig (Salman et al. 2023. doi.org/10.1101/2023.08.10.552884).
Nedenstående studie som jeg har oversat og bearbejdet er fra 2024.
Forfatterne har heldigvis givet en meget udførlig beskrivelse af metoder etc., som jeg vil gengive i et selvstændig afsnit, da mange termer, metoder og begreber er nye for mig og kræver en hel del yderligere læsning.

MAP-LIKE REPRESENTATIONS OF EMOTION KNOWLEDGE IN HIPPOCAMPAL-PFC SYSTEMS.
https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC12891686/

Følelsesmæssige oplevelser involverer mere end kropslige reaktioner og øjeblikkelige følelser.
De afhænger af viden om verden, der spænder over kontekster og tid.
Selvom det er veletableret, at individer konceptualiserer [danner sig begreb om] følelser ved hjælp af et lavdimensionelt rum organiseret af valens og arousal, forbliver de neurale mekanismer, der giver anledning til denne konfiguration, uklare.
[Et lavdimensionelt rum organiseret af valens (positiv/behagelig eller negativ/ubehagelig) og arousal (intens eller rolig) er kendt som en dimensionel affektmodel (core-effect-model), som foreslår, at komplekse emotionelle oplevelser kan placeres i et 2D-koordinarsystem.
Valens (horisontal akse) måler følelsens hedoniske (lystbetonede) tone, fra negativ/ubehagelig til positiv/behagelig.
Arousal (vertikal akse) måler den fysiologiske og psykologiske aktiveringsgrad, fra lav (ro) til høj (energi/intensitet).
Ifølge Lisa Feldman Barrets teori "Theory of constructed emotion", forudsiger og kategoriserer hjernen konstant kropslige fornemmelser (interoception) ved hjælp af kulturelle begreber.
Følelser er altså ikke medfødte "kredsløb", men konstruktioner, hvor hjernen fortolker kroppens arousal og valens i en given kontekst]
I dette studie undersøges det om hippocampale-PFC kredsløb - neurale strukturer involveret i dannelsen af kognitive kort - også understøtter den struktuelle abstraktion af følelsesmæssige oplevelser.
Ved at bruge MRI-data indsamlet mens deltagerne så følelsesmæsigt stemningsfulde klip finder de i dette studie, at hippocampusaktivitet repræsenterer følelsesmæssige begreber i et struktureret hierarki, hvorimod ventromedial præfrontal cortex (vmPFC) mere præcist sporer placeringer i et todimensionelt affektivt rum.
[MRI: Magnetisk resonans image-skanning. I dette tilfælde anvendes funktionel MR (fMR), hvor hjernens aktivitet måles ved at registrere ændringer i blodgennemstrømningen (iltningsgraden i blodet).
FMRI måler BOLD (blood oxygenation level dependent) som er ændringer i neuronernes magnetfelter og struktur. Dette indtræffer når hjerneregioner er metabolisk aktive som følge af stimuli eller kognitivt arbejde og blodflowet ændres].
Beregningsmodellering afslører, at hippocampus-PFC reaktioner på film kan forudsiges baseret på de statistiske regelmæssigheder af følelsesovergange på tværs af flere tidsmæssige skalaer.
Disse fund viser, at hippocampus-PFC repræsenterer følelsesmæssige begreber på kortlignende måde på flere abstraktionsniveauer, hvilket giver indsigt i, hvordan hjernen organiserer viden om følelser.
Vores oplevelse af følelser er mere end blot øjeblikkelige reaktioner på verden og ledsagende følelser.
Mennesker er afhængige af følelsesmæssige begreber - viden der hjælper os med at kategorisere, kommunikere og give følelse til følelsesmæssige begivenheder i vores liv.
Noget følelsesmæssig viden er baseret på detaljerne i individuelle episoder (træk ved et barndoms yndlingskæledyr eller en hunds knurren).
Anden viden omhandler egenskaber ved begivenheder der generaliserer på tværs af episoder, såsom en mulighed for belønning, eller tilstedeværelsen af en trussel.
Selvom følelsesmæssige begivenheder kan variere meget i hvad vi ser, hører, tænker eller føler, lærer vi at abstrahere dem i forskellige kategorier af variable, men relaterede instanser.
Adfærdsmæssige beviser viser, at mennesker komprimerer information om komplekse følelsesmæssige episoder til et lavdimensionelt affektivt rum.
Når individer bedømmer betydningen af ord, følelser formidlet af andre, forudsiger hvordan andre vil have det i en given situation, eller selvrapporterer om deres egen oplevelse, varierer deres vurderinger primært langs dimensioner af valens og arousal. Dette tager nogle forskere som bevis for, at disse variabler er blandt de mest fundamentale egenskaber ved sindet.
Baseret på disse observationer er det blevet foreslået, at mennesker repræsenterer affektstrukturen på en kortlignende måde ved hjælp af valens og arousal som de organiserende akser.
Hvis de repræsenteres i et sådant format, vil følelsesmæssige begreber blive placeret på bestemte steder i et relationelt netværk, ligesom landemærker placeres på et kartesisk kort [koordinatsystem].
Med erfaring ville individer lære strukturen af affektionsrummet at kende, hvilket ville gøre dem i stand til at forudsige overgangen fra en oplevelse til den næste (fx tendensen til at skifte fra en tilstand af angst til frygt, når en trussel blive mere proximal) og at træffe beslutninger baseret på de forventede konsekvenser af handlinger.
Neurovidenskabelig forskning er begyndt at karakterise, hvordan hjernen repræsenterer viden om følelsesmæssige begivenheder.
Forskning med ikke-primater og humane neuroimaging-studier har identificeret funktionelt adskilte systemer involveret i valens- og arousal-processering.
Neuroimaging har afsløret, at forskellige kategorier af følelsesmæssige begivenheder er differntieret af aktivitetsmønstre der er fordelt på tværs af subkortikale og kortikale netværk, hvor det repræsenterede indhold varierer på tværs af regioner.
Reaktioner på følelsesmæssige situationer spænder fra mere situationsafhængig aktivitet i sensoriske cortex og mere generelle kategorirepræsentationer i transmodale [sanseintegrerende] kortikale områder.
Sammen viser disse studier, at hjernen repræsenterer følelsesmæssige begivenheder ved hjælp af flere systemer parallelt, og at informationsbehandling sker på en hierakisk måde.
Selvom det er veletableret, at flere aspekter af følelsesmæssige begivenheder afspejles på tværs af hjernesystemer, er det stadig uklart hvordan følelsesmæssigt relevante signaler transformeres til lavdimensionelle affektive rum.
En mulighed er, at hukommelsessystemer der er nødvendige for at organisere viden på tværs af domæner, er involveret i kortlægning af relationer mellem følelsesmæssige begivenheder.
Beviser tyder på, at hippocampusformationen - kendt for sin involvering i rumlig navigation, hukommelse og følelser - repræsenterer viden på en kortlignende måde.
For at opbygge et kort over miljøet binder neurale populationer i hippocampus højtbearbejdede sensoriske input sammen med deres positioner i relationsrummet og danner konjunktive koder af begreber der i fællesskab repræsenterer hvad der opleves, og hvor det ligger indenfor et struktureret kort.
Baseret på coaktiveringen af hippocampale input lærer neurale populationer i entorhinale cortex og ventromediale PFC-cortex (vmPFC) relationer mellem begreber ved hjælp af en gitterlignende kode.
Dette format abstraherer fra indholdet af oplevelser for at definere en relationel struktur, der kan bruges til at guide beslutningstagen og navigation.
Hvis lignende mekanismer bruges til at konstruere kort over følelsesmæssige begreber, så bør viden om forskellige sæt af følelsesmæssige oplevelser kodes i mønstre af hippocampal aktivitet, hvorimod de rumlige baser, der definerer affektive rum (dvs gitterlignende koder der spænder over dimensioner af valens og arousal) bør være tilstede i entorhinale cortex og vmPFC.
[Gitterneuroner er beskrevet i entorhinale cortex, men ikke i vmPFC.
Studier har dog vist, at oscillerende theta-effekter
i vmPFC udviser en seksfoldig rotationssymmetri, der er koordineret med gitterlignende repræsentationer i entorhinale cortex.
(En seksfoldig rotationssymmetri er en struktur der beholder sit udseende når det er roteret 60° rundt om en central akse).
Aktiviteten af gitterneuroner i entorhinale cortex kan altså omsættes til gitterlignende repræsentationer i vmPFC].
I dette arbejde evalueres forslaget om, at hippocampus-PFC systemer repræsenterer følelsesmæssige begreber i et kognitivt kort.
I denne redegørelse lærer entorhinale- og vmPFC cortex en generel relationel struktur, der kan bruges til at forudsige valensen og arousal af kommende begivenheder.
Gennem associativ læring binder hippocampus denne information med højt bearbejdede sensoriske input for at forbinde specifikke følelsesmæssige input med steder i valens/arousal-rummet.
Selvom begge sæt af regioner kan betragtes som havende kortlignende egenskaber, repræsenterer hippocampus unikt følelsesmæssige begreber indlejret i et todimensionalt rum.
Vi tester denne redegørelse ved at analysere fMRI-signaler erhvervet da menneskelige deltagere så en række filmvideoer (samplet fra Emo-FilM datasættet).
["Emotion research using Films and fMRI in healthy partipicants", er et multimodalt datasæt for affektiv neurovidenskab der anvender naturalistiske stimuli. Deltagerne ser eksempelvis 14 kortfilm repræsenterende forskellige følelser. Undervejs i forløbet måles fMRI, puls, respiration og elektrodermal (hudmodstand) aktivitet.
Anvendes indenfor forskning i sprog, social kognition og følelser. Grundlaget for Emo-FilM er The Study Forrest-initiative].
Da information om prototypiske følelsesmæssige begivenheder typisk er tilgængelig for bevidstheden, undersøger vi først om selvrapporterede målinger af følelsesmæsssig oplevelse kan afkodes fra mønstre af hippocampal-PFC aktivitet og om repræsentationer af følelseskategorier er forskellige fra en todimensional repræsentation af rum.
Ved at finde beviser for kortlignende repræsentationer i hippocampal-PFC systemer, komplementerer vi disse analyser ved hjælp af en beregningsmodel af relationel hukommelse (Tolman-Eichenbaum-maskinen TEM), der formulerer hvordan en agent kan lære af begivenhedssekvenser for at konstruere kognitive kort.
[TEM er en computationel (beregningsmæssig) model der bygger bro mellem kunstig intelligens og neurovidenskab. Målet for TEM er at forklare hvordan hjernen, særligt den hippocampale formation, organiserer information der tillader relationelle ræsonnementer og generalisering.
Modellen foreslår, at vores hjerne behandler al viden som en form for navigation.
Uanset om du tænker på en samtale eller en fysisk vej,bevæger du dig grundlæggende gennem et mentalt kort.
TEM's forudsætning:
1. "Fælles principper for rumlig og relationel hukommelse i hippocampusformationen.
2. Forklarer hippocampus generalisering i både rumlige og ikke-rumlige problemer.
3. Redegør for mange hippocampus- og entorhinale neurontyper fra sådanne opgaver.
4. Forudsiger hvordan hippocampus omformuleres i både rumlige og ikke-rumlige opgaver.
Det hippocampus-entorhinale system er vigtigt for rumlige og relationelle hukommelsesopgaver.
Vi forbinder formelt disse domæner, giver en mekanistisk forståelse af hippocampus rolle i generalisering og tilbyder samlende principper, der ligger til grund for mange entorhinale og hippocampale celletyper.
Vi foreslår, at mediale entorhinale celler danner et grundlag, der beskriver strukturel viden, og hippocampusceller forbinder dette grundlag med sensoriske repræsentationer.
Ved at anvende disse principper introducerer vi Tolman-Eichenbaum-maskinen (TEM).
Efter at have lært, udviser TEM-entorhinale celler forskellige egenskaber, der ligner tilsyneladende skræddersyede rumlige reaktioner, såsom gitter-, bånd-, kant- og objekt-vektorceller.
TEM hippocampusceller omfatter sted- og landemærkeceller, der omkortes mellem miljøer. Afgørende er det, at TEM også stemmer overens med empirisk registrerede repræsentationer i komplekse ikke-rumlige opgaver.
TEM genererer også forudsigelser om, at hippocampus-omkortlægning ikke er tilfældig, som tidligere antaget; men snarere bevarer strukturel viden på tværs af miljøer.
Vi bekræfter denne strukturelle overførsel i forhold til omkortlægning i samtidigt registrerede sted- og gitterceller"].
(https://doi.org/10.1016/j.cell.2020.10.024).
Vi træner kunstige agenter til at lære regelmæssighederne i følelsesladede miljøer ved at binde sensoriske repræsentationer med strukturel viden om verden.
Efter træning viser vi, at mønstre af BOLD-tidsserier i hippoacampal-PFC systemer samvarierer med interne repræsentationer i beregningsagenter og er forbundet med selvrapporteret følelse.
Disse eksperimenter afslører, at hippocampus-PFC systemer repræsenterer følelsesmæssige begreber på en kortlignende måde, hvilket giver neuroberegningsmæssig forklaring på, hvordan mennesker organiserer abstrakt viden om følelser.
RESULTATER.
Hippocampus repræsenterer flere følelsesmæssige begreber i en hierarkisk organiseret struktur.
Vi evaluerede først om hippocampusaktivitet repræsenterer flere følelsesmæssige begreber i et format, der ikke blot er baseret på variation i modellens "generaliseringsbarhed", men vi udførte en "leave-one-participant-out" procedure, hvor tidsmæssige korrelationer blev gennemsnittet på tværs af alle undtagen én deltager og sammenlignet med lighedsstrukturen for den udeladte deltager.
Denne generaliseringstest viste, at korrespondancen på tværs af deltagerne i den fuldt specialiserede model var større end for valensmodellen, og at en betydelig del af variansen på tværs af deltagerne forblev efter at have taget højde for valens.
Disse resultater tyder på, at hippocampus ikke repræsenterer følelsesmæssige begreber uafhængigt, men som et hierarki, der er stabilt på tværs af deltagerne og indfanger følelser primært langs en valensdimension.
Centralt for beretninger om hukommelse, navigation og følelsesbehandling er den hippocampale lange akse karakteriseret af gradienter i konnektivitet, genekspression, neural tidsskala og adfærdsmæssig specialisering.
["Den dominerende opfattelse er, at den dorsale (eller posteriore) hippocampus er involveret i
hukommelse og rumlig navigation, og den ventrale (eller anteriore) hippocampus medierer
angstrelateret adfærd. Dette 'dikotomisyn' kan dog kræve en revision. Genekspressionsstudier viser flere funktionelle domæner langs den hippocampale lange akse, som ofte udviser skarpt afgrænsede grænser. I modsætning hertil tyder anatomiske studier og elektrofysiologiske optagelser hos gnavere på, at den lange akse er organiseret langs en gradient. Sammen antyder disse observationer en model, hvor funktionelle lange aksegradienter er overlejret i diskrete funktionelle domæner"].
(https://doi.org/10.1038/nrn3785)
Særlig relevant for repræsentationen af følelsesmæssig viden er observationer om, at hippocampal aktivitet repræsenterer hændelsessekvenser på flere tidsskalaer, med hurtigere ændringer kodet i de mere posteriore dele af hippocampus.
En sådan variation fører til forudsigelsen, at finkornede sondringer mellem følelsesmæssige begivenheder, bør fanges af aktivitet i posteriore hippocampus, mens mere generelle sondringer, der finder sted over længere tidsskalaer, bør repræsenteres i de mere anteriore dele af hippocampus.
[Posteriore hippocampus i mennesker korresponderer til dorsale hippocampus i gnavere (primært kognitive funktioner), mens anteriore hippocampus korresponderer til ventrale hippocampus i gnavere (stress, følelser, affekt)]
(DOI: 10.1016/j.neuron.2009.11.031)
For at undersøge variationen i følelsesrepræsentationen langs den hippocampale lange akse, trænede vi multivariate dekodere til at forudsige variation i finkornede (fx frygt, vrede, stolthed, glæde eller overraskelse) og brede følelseskoncepter (fx god, eller aktiveret) ved hjælp af signaler enten i den posteriore eller den anteriore del af hippocampus.
[I neuroimaging-litteraturen refererer multivariat dekodning til teknikker der i fællesskab analyserer flere målekanaler (fx fMRI-voxels, der er en 3D fremstilling af et udsnit af et hjerneområde hvor BOLD-signaler er målt)]
Modelsammenligningen viste, at afkodningspræstationen afhang af både den hippocampale del og repræsentationsskalaen, med større afkodningspræstation i den posteriore hippocampus, efterhånden som følelsesgranulariteten steg.
Som supplement til observationer om, at flere domæner er hierarkisk organiseret i hippocampus, er der beviser for, at amygdala koder for nogle former for abstrakte relationer, om end i et andet format end hippocampus.
For at vurdere, om dette var tilfældet for følelsesmæssige begreber i den foreliggende undersøgelse, trænede vi et nyt sæt dekodere på amygdala-responser og sammenlignede deres præstation med dem der blev trænet på signaler i anterior og posterior hippocampus.
Vi fandt at amygdala-responser ikke forudsagde kategorivurderinger lige så præcist som signaler i den posteriore hippocampus, især sammenlignet med forudsigelser af binære valens-arousal-vurderinger.
I modsætning hertil, klarede amygdala-dekodere sig sammenligneligt med anterior hippocampus-dekodere.
[Binære valens-arousal-vurderinger konverterer kontinuerlige høj-dimensionale data (fx en 1-9 skala) til binære kategorier - positiv/negativ for valens og Høj/lav for arousal.
Dette for at simplificere affektiv beregning og maskinlærings opgaver.
Det opnås ofte ved at splitte data til en middelværdi, hvilket muliggør en forudsigelse af følelsesmæssige stadier med høj nøjagtighed].
Disse resultater er stort set i overensstemmelse med nylige fund der viser, at hippocampus og amygdala adskiller sig i deres repræsentationer af abstrakte sociale relationer, men antyder, at posterior hippocampus kan være særlig vigtig for at organisere mere finkornet viden om følelser.
(Kumaran, D.,Melo, H. L. & Duzel, E.
The emergence and representation of knowledge about social and nonsocial hierarchies.
Neuron 76, 653–666 (2012).
Park, S. A., Miller, D. S., Nili, H., Ranganath, C. & Boorman, E. D.
Map making: Constructing, combining, and inferring on abstract cognitive maps. Neuron 107, 1226–1238.e8. 2020).
VENTROMEDIAL PFC REPRÆSENTERER BANER (TRAJECTORIES) I ET TO-DIMENSIONELT RUM.
Vi fandt at hippocampale BOLD-signaler indeholdt information om følelsesmæssige begreber og i mindre grad information om baner i det affektive rum.
Disse observationer tyder på, at hippocampus kan spille en vigtig rolle i kortlægningen af følelsesmæssige begreber - ved at formidle information til entorhinale cortex eller vmPFC for at konstruere et abstrakt todimensionalt rum.
Hvis dette er tilfældet, burde afkodere, der er trænet i signaler fra disse neokortikale regioner, forudsige baner i det affektive rum mere præcist end vurderinger af følelsesmæssige kategorier.
Alternativt kan vi have observeret bedre hippocampal forudsigelse af kategorivurderinger, fordi de var drevet af særlig fremtrædende begivenheder, eller fordi de forekom på tidsskalaer der lettere kan indfanges af fMRI.
I overensstemmelse med kortlignende repræsentation, fandt vi at signaler fra vmPFC forudsagde placeringer i affektivt rum mere præcist end vurderinger af følelseskategorier, svarende til observationer fra studier der undersøger beslutningstagning om abstrakte sociale relationer.
Denne forskel underbyggede en dobbelt dissociation, sådan at hippocampus indeholdt mere information om vurderinger af følelseskategorier, hvorimod vmPFC bedre indfangede informationer om baner i det affektive rum.
I modsætning hertil forudsagde aktiviteten i entorhinale cortex og amygdala de to målvariabler med sammenlignelig nøjagtighed.
Samlet set viser disse resultater, at flere regioner bærer informationer om følelsesmæssige begreber og at vmPFC indeholdt mere information om affektive baner.
Af strukturer involveret i relationel og affektiv bearbejdning er flere kendt for at kode uafhængige dimensioner af valens og arousal.
Vi testede derfor om direkte kodning af hver affektiv dimension målt i selvrapportering kunne afkodes fra BOLD-signaler erhvervet under filmfremvisning ved hjælp af den samme tilgang der bruges til at afkode baner i affektive rum.
Afkodning af kontinuerlige selvrapportering-svurderinger af valens og arousal gav lignende resultater som afkodning i affektivt rum, med den undtagelse, at udlæsninger i vmPFC ikke var bedre prædikatorer for valens og arousal end vurderinger af følelsesmæssige kategorier.
I overensstemmelse med en kortlignende repræsentation fandt vi, at signaler fra vmPFC forudsagde placeringer i det affektive rum mere præcist end vurderinger af følelseskategorier, svarende til observationer fra studier der undersøger beslutningstagning om abstrakte sociale relationer.
Denne forskel underbyggede en dobbelt dissociation, således at hippocampus indeholdt mere information om vurderinger af følelseskategorier, hvorimod vmPFC bedre indfangede informationer om baner i det affektive rum.
[Baner i det affektive rum repræsenterer den kontinuerlige, sekventielle bevægelse af følelsesmæssige tilstande – følelser, stemninger og emotioner – organiseret af dimensioner som valens (behagelighed) og arousal (intensitet) over tid. Disse baner afslører, hvordan individer overgår mellem følelser, og sporer dynamiske ændringer snarere end statiske øjeblikke].
Samlet set viser disse resultater, at flere regioner bærer information om følelsesmæssige begreber og at vmPFC indeholdt mere information om affektive baner.
STRUKTUREL ABSTRAKTION AF VIDEN OM FØLELSER I HIPPOCAMPUS-PFC SYSTEMER.
Resultaterne af multivariate afkodningseksperimenter indikerede, at hippocampus-PFC systemer repræsenterer følelsesmæssige begreber på måder der ligner et kognitivt kort.
[Multivariat afkodning (MVPA):
I stedet for at se på aktiviteten i ét hjerneområde ad gangen (univariat), analyserer MVPA mønstre af aktivitet på tværs af mange voxels (3D-pixels) samtidigt for at afkode, hvilken information hjernen behandler].
Hippocampus-aktivitet indeholdt mere information om vurderinger af følelseskategorier, samtidig med at deres lighedsstrukturer bevaredes, hvilket afspejler en hierarkisk organisation.
vmPFC'ern sporede mere præcist baner i et affektivt rum, hvilket tyder på en lavdimensionel relationel kode.
Denne dissociation af funktion stemmer overens med teoretiske beregninger der antyder, at hippocampus-binding af information om "hvad" der sker under en begivenhed, og "hvor" det sker i tid og rum, kunne forklare dannelsen af kognitive kort.
For mere eksplicit at undersøge repræsentationsformatet for følelsesmæssige begreber i hippocampus-PFC systemer, simulerede vi begrebsdannelse ved hjælp af TEM, en beregningsmodel for relationel hukommelse.
[TEM (The Tolman-Eichenbaum Machine). Se ovenfor].
Under indlæringen med at kortlægge miljøet faktoriserer TEM sensoriske observationer i to separate baser: En der repræsenterer indholdet af oplevelsen, og en anden der repræsenterer relationer mellem oplevelser - og binder dem sammen i en konjunktiv kode.
[For nedenstående er det nødvendigt at se grafikken i selve studiet, da jeg ikke kan præsentere det i denne tekst (https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC12891686/)].
Denne konjunktion er repræsenteret i lag p, som bruges til at lave forudsigelser om kommende sensoriske observationer og placeringer i lag g.
Aktiviteten i lag p ligner hippocampus populationsaktivitet, der koder for "hvad" der er placeret "hvor" i et miljø, med lokaliserede affyringsfelter for specifikke koncepter.
I modsætning hertil ligner aktivitet i lag g entorhinale cortex, med affyringsfelter der spænder over hele rummet (fx gitterneuron-lignende aktivitet), hvilket giver en abstrakt strukturel kod, der kan bruges til at drage slutninger i ethvert miljø eller i nye problemer, der har en lignende relationel struktur.
På denne måde formaliserer TEM, hvordan en agent lærer repræsentationer, der menes at være tilstede i hippocampus-PFC systemer.
Denne model tillod os at teste, om hippocampale signaler mere præcist forudsiger konjunktionen af begreber og deres placering i det affektive rum (aktivitet i lag p), og om vmPFC-signaler mere præcist forudsiger den relationelle struktur af det affektive rum (aktivitet i lag g).
For at TEM-agenter kunne opleve overgange mellem følelsesmæssige begivenheder der tilnærmer sig menneskelige oplevelser, skabte vi et kunstigt miljø baseret på vurderinger af følelseskategorier leveret af deltagerne i online-stikprøven.
Vi diskretiserede [opdelte] det affektive rum afledt af multidimensionel skalering (fig 3B) til et gittermiljø (fig 4a).
Under træningen udforskede agenterne tilfældigt dette miljø og lærte den relationelle struktur af følelsesmæssige begreber gennem erfaring og efterlignede en måde, hvorpå hjernen kunne lære at repræsenterer følelsesmæssige begreber over tid.
Denne simulering gjorde det muligt for os at definere repræsentationer af følelsesmæssige begreber og relationer mellem dem og evaluere, hvor præcist de kan afkodes ud fra mønstre af hippocampal aktivitet i fMRI-signalet.
For at modellere menneskelige hjerneresponser under filmvisning genererede vi TEM-aktiveringstidsserier ved at beregne gennemsnittet af aktiveringen af lag p og g i kunstige agenter, mens de navigerede i det affektive rum og vægte reaktionerne i lag p og g ved hjælp af en lineær kombination af vurderinger på alle følelser på hvert punkt.
I lighed med de multiskala-repræsentationer der observeres i stedneuroner på tværs af den hippocampale lange akse, inkluderer TEM kunstige neuroner på flere abstraktionsniveauer, hvilket gør det muligt at repræsentere både finkornede og grove aspekter af miljøet.
Fordi repræsentationer i lag p og g adskilte sig mest ved små skalaer i vores simuleringer (fig 4c og supplerende fig 15) forudsagde vi, at hippocampal afkodning af lag p ville være mere præcis end lag g for enheder med smalle affyringsfelter (mindre skalaer), da de bedre indfanger overgange mellem specifikke følelser i modsætning til store overgange i det affektive rul (større skalaer).
I overensstemmelse med denne forudsigelse, fandt vi højere krydsvalideret afkodningsydelse for lag p end g.
Yderligere afslørede en lineær kontrast på tværs af repræsentationsskalaer, at efterhånden som skalaen faldt, steg afkodningsydelsen mere for lag p end for lag g (fig 5c), hvilket indikerer, at en mere præcis afkodning af lag p-aktivitet var drevet af information relateret til konjunktive koder i lille skala.
Da størrelsen af affyringsfeltet varierer langs den hippocampale længdeakse, testede vi derefter, om information om mindre skala lag p-aktivitet var stærkere repræsenteret i den posteriore hippocampus [dorsale i gnavere].
Til dette formål trænede vi separate afkodningsmodeller til at forudsige TEM-aktivering på små (0 og 1) og store repræsentationsskalaer (2 til 4) og sammenlignede nøjagtigheden af aflæsninger fra anterior versus posterior hippocampal fMRI-aktivitet.
Denne analyse afslørede forskelle i afkodningsnøjagtighed, der afhang af både hippocampal del og skala (fig 5b og d), hvilket indikerer, at mindre skala lag p-aktivitet blev afkodet mere præcist i posterior end i anterior hippocampus.
Vi observerede at hippocampale afkodere forudsagde variation i følelsesmæssig oplevelse, som det afspejles i både menneskelig selvrapportering og aktiviteten af TEM-agenter.
For at bestemme, om afkodere anvendte almindelige mønstre af hippocampal respons, sammenlignede vi afkodningspræstationen før og efter kontrol for forudsigelser af p (se "Metoder" for detaljer: Sammenligning af afkodningspræstationen før og efter kontrol).
Vi fandt at hensyntagen til hippocampale signaler relateret til lag p-aktivitet forringede aflæsningen af emotionskategorivurderinger mere end baner i affektive rum- og valens-arousalvurderinger.
Dette resultat indikerer, at en konjunktiv repræsentation af følelseskoncepter kan forklare noget af, men ikke det hele, den forbedrede forudsigelse af emotionskategorivurderinger sammenlignet med affektive dimensioner i hippocampus.
Den entorhinale cortex og vmPFC menes at repræsentere relationer mellem objekter, steder og måltilstande på en domænegenerel måde.
Hvis disse kortikale områder spiller en lignende rolle i at repræsentere relationer mellem følelsesmæssige begreber, burde afodning af lag g-aktivitet fra disse regioner være mere præcis end afkodning af lag p-aktivitet.
Vi testede denne forudsigelse ved at sammenligne afkodningsnøjagtigheden som en funktion af hjerneregion (hippocampus, entorhinal cortex og vmPFC) lag (p og g) og skala (lille og stor).
Variansanalyser viste, at afkodningspræstationen afhang af alle tre variabler (en trevejsinteraktion: Supplerende figur 16).
Direkte sammenligninger (fig 5c) indikerede at der var bedre aflæsning af lag g- end lag p-aktivitet på store skalaer i vmPFC og i mindre grad i entorhinale cortex.
Afkodning af lag g var mere præcis på større skalaer i vmPFC end i begge hippocampus (fig 5c).
Omvendt var afkodning af lag p-aktivitet bedre på små skalaer i hippocampus sammenlignet med både entorhinal cortex (fig 5c venstre og højre).
Samlet set tyder disse resultater på, at vmPFC indeholder mere information om storskala strukturelle abstraktioner (fx at en del af en video var mere behagelig end en anden), hvorimod hippocampus repræsenterer konjunktive koder for flere følelsesmæssige begreber indlejret i det affektive rum.
DISKUSSION.
Viden om verden menes at være organiseret i en kortlignende repræsentation der gør det muligt for organismer fleksibelt sat navigere i komplekse miljøer.
I disse beretninger bruger domænegenerelle kortiko-hippocampale netværk lignende mekanismer til at organisere viden om fysiske placeringer, sensoriske opfattelser, sociale relationer og abstrakte begreber.
Her fandt vi, at mønstre af menneskelig hippocampal-PFC aktivitet repræsenterede et hierarki af følelsesmæssige begreber på en kortlignende måde, der ikke kunne reduceres til dimensioner af valens og arousal, hvilket tyder på, at følelsesmæssig viden kan organiseres via lignende mekanismer som viden for andre domæner.
Flere fremtrædende beretninger om følelsesmæssig oplevelse antyder, at hippocampus of vmPFC, som noder i standardnetværker, er involveret i konceptualiseringen af følelsesmæssige oplevelser.
Her fandt vi, at information om følelseskategorier og valens-arousal-dimensioner var repræsenteret i flere regioner af standardnetværket.
Vores observation af, at hippocampusrepræsentationer generaliserede på tværs af filmstimuli med forskellige audiovisuelle og sproglige træk, tyder på, at følelsesmæssige begreber kan være et resultat af abstraktioner af sensoriske signaler i miljøet.
For yderligere at understøtte denne opfattelse var de følelsesmæssige begreber vi afkodede, baseret på selvrapportering fra uafhængige observatører, hvilket fremhæver, at disse abstraktioner deles på tværs af individer.
Ikke desto mindre er det et åbent spørgsmål, om følelsesmæssige begreber repræsenteret i hippocampus-PFC systemer afspejler de statistiske regelmæssigheder af vigtige livsbegivenheder, der deles på tværs af individer og kulturer, eller om de er konstrueret mere fleksibelt som ad hoc-kategorier formet af individuel erfaring.
Eksisterende udviklingsforskning tyder på, at neurale repræsentationer af følelsesmæssige begivenheder er tilstede tidligt i livet, så tidligt som femårsalderen, og at de stabiliserer sig i løbet af ungdomsårene, hvilket er i overensstemmelse med en læringsproces der udtrækker regelmæssigheder over tid.
Der dog behov for longitudinel forskning for at bestemme, i hvilket omfang adfærd der trækker på følelsesmæssig viden følger en lignende udviklingsbane som hippocampus.
[Longitudinel, eller longitudinal, forskning følger de samme individer eller variabler over en længere periode for at undersøge udvikling, forandringer og årsagssammenhænge].
Vores resultater går ud over eksisterende afkodningsstudier ved at demonstrere, at repræsentationer fra en uovervåget agent ved hjælp af konjunktiv kodning - som binder sensorisk information og strukturel viden om følelser (dvs at nogle oplevelser føles mere eller mindre behagelige eller ophidsende end andre) - kan modellere hippocampus-PFC reaktioner på følelsesmæssige film.
hvor tidligere arbejde har vist, at information om forskellige aspekter af følelsemæssige oplevelser er fordelt over hele cortex, og at forskelle i valens samvarierer med BOLD-responser i kortikale midtlinjeregioner, fremmer vores beregningsmæssige eksperimenter en redegørelse for, hvordan den menneskelige hjerne organiserer følelsesmæssige begreber.
Vi fandt, at hippocampussignaler repræsenterede steder i et affektivt rum produceret gennem en konjunktiv proces (som afspejlet i lag p af TEM).
Selvom vi ikke fandt beviser for, at entorhinal cortex robust repræsenterede affektivt rum, hvilket muligvis afspejler udfordringer med at billedgøre denne region eller en anden rolle i organisering af viden om følelser, var vmPFC-signaler stærkest relateret til store baser, der spænder over affektivt rum (dvs lag g-aktivitet med lavfrekvente affyringsfelter, se fig 4c)
En mere præcis aflæsning af storskala lag g-aktivitet i vmPFC stemmer overens med dens længere tidsmæssige integrationsvinduer, et træk der er typisk for hjerneområder øverst i det kortikale hierarki.
Sammen med beviser for, at vmPFC og andre noder i standardnetværket udviser gitterlignende aktivitet under opgaver fra flere domæner, tyder disse fund på, at lignende neurale mekanismer kan være involveret i belønningsbaseret beslutningstagning, sociale interferenser og rappotering af følelsesmæssige oplevelser - som alle involverer relationel behandling og kan løses ved hjælp af kortbaserede strategier.
Vi observerede variation i granulariteten af følelsesmæssige begreber langs hippocampus' lange akse.
Dette fund stemmer overens med observationer om, at den posteriore hippocampus [dorsale i gnavere] koder for finkornede sondringer mellem enheder, karakteriseret ved mindre, mere præcise affyringsfelter sammenlignet med den anteriore hippocampus [ventrale i gnavere].
Det er også i overensstemmelse med at hippocampus repræsenterer begivenhedssekvenser hierarkisk, hvor længere tidsskalaer er repræsenteret i mere anteriore dele af hippocampus.
Det er værd at bemærke, at post hoc-analyser viste, at flere følelseskategorier (fx kærlighed, tilfredshed, skyld) var bedre afkodet fra anteriore sammenlignet med posteriore hippocampus (suppllerende fig 8 og supplerende tabel 2).
Dette mønster kunne afspejle den tidsmæssige dynamik i disse følelser, som ofte involverer integrationen af forskellige aspekter af følelsesmæssige begivenheder over længere tidsskalaer end angiveligt basale følelser [Universelle, medfødte følelser som glæde, sorg, frygt, vrede, overraskelse og afsky], som menes at forekomme med en hurtig indsættende effekt og kort varighed.
Brug af beregningsmodeller til at karakterisere hjernens reaktioner på naturalistiske stimuli giver et nyt blik på, hvordan hjernen konstruerer kognitive kort mere generelt.
Tidligere undersøgelser har karakteriseret hjernens reaktioner på mindre komplekse stimuli, såsom statiske billeder eller tekstbaserede fortællinger.
Selvom vores eksperimentelle paradigme ikke var interaktivt, tilbyder vores brug af naturalistiske film et mere økologisk validt vindue ind i, hvordan hippocampus-PFC systemer bearbejder dynamiske, rige, følelsesmæssige oplevelser.
Yderligere forbinder vores anvendelse af TEM på menneskelige fMRI-data teoretiske modeller, dyreelektrofysiologi og menneskelig neuroimaging.
Denne tilgang goiver os mulighed for at lave testbare forudsigelser om de beregningsmekanismer der ligger til grund for de observerede repræsentationsmønstre, og forbinder makroskala BOLD-signaler med principper der er i overensstemmelse med dem der læres fra organisering på neuron-niveau.
Vores beregningsmodelleringsresultater tyder på, at kortlignende repræsentationer i hippocampus-PFC systemer kan være et resultat af statistiske regelmæssigheder i begivenhedsovergange.
Ved at omformulere kontinuerlig navigation til problemet med læringsovergange i et diskret tilstandsrum, kan de samme hippocampus-PFC repræsentationer bruges til at udføre en række forskellige opgaver, uanset om de er opfattet som læringsforbindelser på en graf eller retninger i et todimensionelt euklidisk kort.
Vores fMRI-resultater er i overensstemmelse med begge opfattelser af et kognitivt kort, da vi fandt at hippocampal-PFC aktivitet forudsagde begge placeringer i et to-kontinuerligt affektivt rum og aktivitet i TEM - en model trænet til at udføre strukturel abstraktion gennem læringsovergange mellem diskrete tilstande.
Hvorvidt graflignende og kortlignende repræsentationer er et resultat af sekventielle abstraktionsstadier eller kvalitativt forskellige processer, forbliver et åbent spørgsmål for fremtidig forskning.
Vores resultater udvider vores forståelser af hippocampus konceptceller, som primært har været forbundet med fysiske enheder (fx personer, objekter, [steder]) i enkeltstående registreringsstudier.
Hvor tidligere fMRI-studier har undersøgt hippocampus-PFC bidrag til bearbejdningen af abstrakt information, har de i høj grad fokuseret på gitterlignende konstruktionsmønstre, når deltagerne har bevæget sig gennem konceptuelle rum.
Her afslører vi, at hippocampus repræsenterer følelsesmæssige begreber på flere abstraktionsniveauer, hvilket stemmer overens med nylige fund der viser, at dens repræsentationskapacitet spænder over både fysiske og abstrakte domæner.
Det er vigtigt at bemærke. at vores afkodningsmodeller generaliserer på tværs af forskellige film, hvilket demonstrerer at disse repræsentationer ikke er bundet til perceptuelle træk på et lavt niveau, men i stedet indfanger følelsesmæssige begreber på højere niveau.
Denne generaliserbarhed fremhæver hippocampus rolle i at kode konceptuel struktur udover specifikke sensoriske oplevelser, en rolle der kunne understøtte organiseringen af abstrakt konceptuel viden.
Adskillige begrænsninger begrænser fortolkningen af vores resultater.
Vores fokus på valens og arousal forenkler nødvendigvis den følelsesmæssige oplevelse, som kan organiseres af langt mere end to dimensioner.
Emotionel viden kan være indlejringer af andre variabler, såsom indsats, sikkerhed og situationsbestemt kontrol.
Derudover udelukker den spatio-temporale opløsning af fMRI måling af neurale dynamikker og fasekoder der menes at understøtte navigation.
I det omfang neurale mekanismer deles på tværs af arter, vil fremtidig forskning ved hjælp af neurale optagelser med høj densitet hos gnavere og human intrakraniel elektrofysiolog være afgørende for at teste, om navigering i affektive rum involverer beregninger svarende til dem der anvendes til rumlig navigation.
Ydermere er TEM ikke den eneste model for hippocampale beregninger.
Alternative modeller baseret på forstærkningslæring kan tilbyde supplerende indsigter, især til at studere følelsesmæssige koncepter, som i sagens natur koder for værdi og motivationsrelevans.
Denne ramme stemmer overens med beviser der tyder på anteriore hippocampus' og vmPFC's rolle i motivation og målrettet adfærd.
Fremtidig forskning bør undersøge, om modeller for forstærkningslæring bedre kan forudsige hippocampal-PFC repræsentationer af følelsesmæssige begreber.
Sammenfattende viste det foreliggende arbejde, at hippocampal-PFC systemer udviser kortlignende egenskaber af følelsesmæssige begreber.
Vores resultater kaster lys over den langvarige observation af, at folk rapporterer deres følelser ved hjælp af et mentalt kort organiseret af dimensioner af valens og arousal.
Selvom det længe har været foreslået at vores konceptualisering af følelser udspringer af disse grundlæggende dimensioner, har vi vist at hjernesystemer der er ansvarlige for at beregne relationer mellem forskellige oplevelser, er i stand til at strukturere følelsesmæssig viden i et lavdimensionelt rum.
Disse resultater rejser muligheden for, at den kortlignende struktur der observeres i selvrapportering, er et produkt af beregninger udført i hippocampale systemer, snarere end at være en medfødt struktur der tilbydes af den menneskelige hjerne.
Vores beregningsmodelleringsresultater tyder på, at kortlignende repræsentationer i hippocampus-PFC systemer kan være et resultat af statistiske regelmæssigheder i begivenhedsovergange.
Ved at omformulere kontinuerlig navigation til problemet med læringsovergange i et diskret tilstandsrum, kan de samme hippocampus-PFC repræsentationer bruges til at udføre en række forskellige opgaver, uanset om de er opfattet som læringsforbindelser på en graf eller retninger i et todimensionelt euklidisk kort.
Vores fMRI-resultater er i overensstemmelse med begge opfattelser af et kognitivt kort, da vi fandt at hippocampal-PFC aktivitet forudsagde begge placeringer i et to-kontinuerligt affektivt rum og aktivitet i TEM - en model trænet til at udføre strukturel abstraktion gennem læringsovergange mellem diskrete tilstande.
Hvorvidt graflignende og kortlignende repræsentationer er et resultat af sekventielle abstraktionsstadier eller kvalitativt forskellige processer, forbliver et åbent spørgsmål for fremtidig forskning.
Vores resultater udvider vores forståelser af hippocampus konceptceller, som primært har været forbundet med fysiske enheder (fx personer, objekter, [steder]) i enkeltstående registreringsstudier.
Hvor tidligere fMRI-studier har undersøgt hippocampus-PFC bidrag til bearbejdningen af abstrakt information, har de i høj grad fokuseret på gitterlignende konstruktionsmønstre, når deltagerne har bevæget sig gennem konceptuelle rum.
Her afslører vi, at hippocampus repræsenterer følelsesmæssige begreber på flere abstraktionsniveauer, hvilket stemmer overens med nylige fund der viser, at dens repræsentationskapacitet spænder over både fysiske og abstrakte domæner.
Det er vigtigt at bemærke. at vores afkodningsmodeller generaliserer på tværs af forskellige film, hvilket demonstrerer at disse repræsentationer ikke er bundet til perceptuelle træk på et lavt niveau, men i stedet indfanger følelsesmæssige begreber på højere niveau.
Denne generaliserbarhed fremhæver hippocampus rolle i at kode konceptuel struktur udover specifikke sensoriske oplevelser, en rolle der kunne understøtte organiseringen af abstrakt konceptuel viden.
Adskillige begrænsninger begrænser fortolkningen af vores resultater.
Vores fokus på valens og arousal forenkler nødvendigvis den følelsesmæssige oplevelse, som kan organiseres af langt mere end to dimensioner.
Emotionel viden kan være indlejringer af andre variabler, såsom indsats, sikkerhed og situationsbestemt kontrol.
Derudover udelukker den spatio-temporale opløsning af fMRI måling af neurale dynamikker og fasekoder der menes at understøtte navigation.
I det omfang neurale mekanismer deles på tværs af arter, vil fremtidig forskning ved hjælp af neurale optagelser med høj densitet hos gnavere og human intrakraniel elektrofysiolog være afgørende for at teste, om navigering i affektive rum involverer beregninger svarende til dem der anvendes til rumlig navigation.
Ydermere er TEM ikke den eneste model for hippocampale beregninger.
Alternative modeller baseret på forstærkningslæring kan tilbyde supplerende indsigter, især til at studere følelsesmæssige koncepter, som i sagens natur koder for værdi og motivationsrelevans.
Denne ramme stemmer overens med beviser der tyder på anteriore hippocampus' og vmPFC's rolle i motivation og målrettet adfærd.
Fremtidig forskning bør undersøge, om modeller for forstærkningslæring bedre kan forudsige hippocampal-PFC repræsentationer af følelsesmæssige begreber.
Sammenfattende viste det foreliggende arbejde, at hippocampal-PFC systemer udviser kortlignende egenskaber af følelsesmæssige begreber.
Vores resultater kaster lys over den langvarige observation af, at folk rapporterer deres følelser ved hjælp af et mentalt kort organiseret af dimensioner af valens og arousal.
Selvom det længe har været foreslået at vores konceptualisering af følelser udspringer af disse grundlæggende dimensioner, har vi vist at hjernesystemer der er ansvarlige for at beregne relationer mellem forskellige oplevelser, er i stand til at strukturere følelsesmæssig viden i et lavdimensionelt rum.
Disse resultater rejser muligheden for, at den kortlignende struktur der observeres i selvrapportering, er et produkt af beregninger udført i hippocampale systemer, snarere end at være en medfødt struktur der tilbydes af den menneskelige hjerne.

Kilder:

Kilder:
Map-like representations of emotion knowledge in hippocampal-prefrontal systems
https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC12891686/
Emo-FilM: A multimodal dataset for affective neuroscience using naturalistic stimuli
https://www.nature.com/articles/s41597-025-04803-5
The Tolman-Eichenbaum Machine: Unifying Space and Relational Memory through Generalization in the Hippocampal Formation
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S009286742031388X
Theta oscillations coordinate grid-like representations between ventromedial prefrontal and entorhinal cortex
https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8550230/
Decoding Emotions from fNIRS: A Survey on Tensor-Based Approaches in Affective Computing and Medical Applications
https://www.mdpi.com/2076-3417/15/19/10525
Map-like representations of emotion knowledge in hippocampal-prefrontal systems
https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC12891686/
Inferences on a Multidimensional Social Hierarchy Use a Grid-like Code
https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8759596/
A Framework for Intelligence and Cortical Function Based on Grid Cells in the Neocortex
https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6336927/
Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex
https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/15965463/
Are Grid-Like Representations a Component of All Perception and Cognition?
https://www.frontiersin.org/journals/neural-circuits/articles/10.3389/fncir.2022.924016/full
Julich-Brain: A 3D probabilistic atlas of the human brain's cytoarchitecture
https://www.science.org/doi/10.1126/science.abb4588
CARMA: Software for continuous affect rating and media annotation
https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC5754012/