Studie: NEURONER I DEN MENNESKELIGE ENTORHINALE CORTEX KORTLÆGGER ABSTRAKT FØLELSESRUM.

Neurons in the human entorhinal cortex map abstract emotion space
Salman E. Qasim, Peter C. Reinacher, Armin Brandt, Andreas Schulze-Bonhage, Lukas Kunz
doi: https://doi.org/10.1101/2023.08.10.552884

RESUMÉ.
Når dyr bevæger sig gennem rummet, aktiveres neuroner i deres entorhinale cortex periodisk på flere steder for at danne et kort over det rumlige miljø.
Disse gitterneuroner kan muligvis også kortlægge ikke-fysiske konceptuelle rum for at understøtte forskellige andre komplekse adfærdsmønstre.
Her finder vi, ved hjælp af intrakranielle optagelser hos neurokirugiske patienter der udfører en følelsesmæssig hukommelsesopgave, at neuroner i den menneskelige mediale temporallap aktiveres i et gitterlignende mønster på tværs af et todimensionalt funktionsrum karakteriseret ved følelsesmæssig valens og arousal.
Disse neuroner var forskellige fra neuroner der udelukkende er indstillet til valens eller arousal og var fortrinsvis placeret i entorhinale cortex og udviste theta-faselåsning [neuronernes affyring "låses" til en specifik fase af theta-bølgen, hvilket forbedre kommunikation mellem hjerneområder, særligt ifm. hukommelse].
Vores observation af gitterlignende neural aktivitet under følelsesmæssig bearbejdning hos mennesker understøtter ideen om, at den neurale struktur af kognitive kort generaliserer ud over rumlig navigation.
INTRODUKTION
For at udføre rumlig navigation ser dyr og mennesker ud til at udvikler kognitive kort over deres miljø.
Kognitive kort koder for forholdet mellem rumlige steder og hjælper dermed dyr og mennesker med at orientere sig i forhold til deres omgivelser, lave forudsigelser om hvor fremtidige stier vil føre dem hen og udlede nye ruter gennem rummet.
Disse funktioner indenfor vidensorganisering, forudsigelse og inferens er også kritiske for mange ikke-rumlige adfærdsmønstre. [Inferens: Aktiv kognitiv proces der bruges til at forstå sammenhænge, som ikke er eksplicit beskrevet, "at læse mellem linjerne"].
Brugen af kognitive kort kan således generalisere ud over rumlig navigation og lette kognitive beregninger på tværs af en række adfærdsmæssige opgaver, hvor information er fordelt langs forskellige funktions-dimensioner.
Elektrofysiologiske optagelser hos gnavere har identificeret neuroner i den mediale temporallap [hippocampus, amygdala etc], der er indstillet til rumlige placeringer på en måde, der kan danne det neurale substrat for kognitive kort.
Blandt disse neuroner er entorhinale gitterneuroner, der aktiveres periodisk på flere hexagonalt arrangerede steder, når gnavere og andre arter bevæger sig gennem et todimensionelt rum.
De danner en populationskode for individets position og kan understøtte navigationsprocesser såsom beregning af vektorer [fx længde og retning] til mål.
Ved at kombinere opdagelsen af gitterneuroner med ideen om, at kognitive kort er relevante udover rumlig navigation, er forskere fornylig begyndt at påvise tilstedeværelsen af gitterneuron-affyring, når dyr udforsker visuelt og auditivt rum.
Humane neuroimaging-studier identificerede yderligere en formodet proxy [agent] for gitterneuronaktivitet på populationsniveau og studerede dette populationssignal, når mennesker navigerede gennem forskellige sensoriske eller abstrakte konceptuelle rum.
Hvorvidt gitterneuroner også kan være involveret i følelsesmæssig bearbejdning er dog forblevet ukendt.
Med udgangspunkt i ideen om en generaliseret rolle for gitterneuroner på tværs af forskellige adfærdsdomæner , testede vi derfor om neuroner i den menneskelige mediale temporallap udviser gitterlignende aktivitet (dvs periodisk spiking der minder om gitterneuron-affyring) for at kortlægge et abstrakt konceptuelt rum, der spænder over de følelsesmæssige træk ved valens og arousal.
Valens og arousal betragtes som ortogonale [uafhængige] grundlæggende dimensioner af følelser og indfanger henholdsvis hvor behagelige (negative til positive) og hvor intense (afslappende til engagerede) følelsesmæssige oplevelser er.
Vi ræssonerede, at observation af gitterlignende aktivitet i et sådant todimensionelt følelsesrum kunne indikere en ny adfærdsfunktion for gitterlignende neural aktivitet i hjernen og ville give en ny indsigt i de neurale mekanismer for følelsesmæssig kognition hos mennesker.
RESULTATER.
Deltagerne koder og genkalder billeder i et todimensionelt følelsesrum.
For at undersøge, om menneskelige neuroner udviser gitterlignende spikes i et følelsesrum med valens og arousal som de to dimensioner, registrerede vi enkeltneuronaktivitet hos epilepsipatienter, mens de udførte en enkelt hukommelsesopgave med følelsesmæssige billeder (13 patienter. 14 eksperimentelle sessioner).
Under hvert forsøg med denne hukommelsesopgave kodede deltagerne en serie på 12 billeder og genkaldte, efter en distraktionsperiode, frit billederne i en vilkårlig rækkefølge.
Deltagerne gennemførte 20 forsøg pr. session, hvilket kodede i alt 240 billeder.
De var i stand til frit at genkalde 47,7 ± 11,3 % (gennemsnit ± standarafvigelse) af disse billeder i gennemsnit, hvilket indikerer, at de var opmærksomme på indholdet i billederne.
Alle billeder præsenteret under opgaven blev hentet fra Open Affective Standardized Image Set (OASIS), som er en stor database med billeder med høj pålidelighed af valens- og arousal-vurderinger fra en uafhængig gruppe af deltagere.
Dette gjode det muligt for os at tildele hvert billede en specifik placering i det følelsesmæssige valens-arousal-rum og senere undersøge neural spiking som en funktion af placering i dette rum.
Vi brugte specifikt en delmængde af OASIS.billederne til at sample en ensartet, firkantet underdel af valens-arousal-rummet, motiveret af gitterneuron-studier hos gnavere, hvor dyr bevæger sig gennem firkantede bokse.
I lighed med tidligere arbejde med epilepsipatienter, var billeder hentet fra denne del af det følelsesmæssige rum mere tilbøjelige til at blive husket, hvis de havde højere arousal-vurderinger, hvorimod virkningerne af valens på genkaldelse var mere variable.
NEURONAL SPIKING MODULERES AF AROUSAL OG VALENS.
Vi registrerede neuronal aktivitet fra mikrotrådbundter implanteret i entorhinale cortex, amygdala, hippocampus og parahippocampale cortex, mens deltagerne udførte den følelsesmæssige hukommelsesopgave.
[Teknikken involverer stereotaktisk implantering af en mikroelektrode direkte ind i hjernevævet. For intracellulære optagelser placeres elektroden direkte inde i somaet og for ekstracellulære optagelser umiddelbart udenfor neuronet].
Vi identificerede 461 formodede enkeltneuroner i disse regioner og undersøgte dem som et første skridt neuronernes samlede aktivitetsniveauer i løbet af opgavens kodningsperioder.
Ved at sætte et gennemsnit på tværs af alle billeder observerede vi, at neuroner i alle fire hjerneområder generelt øgede deres spiking under kodning, hvor parahippocampale neuroner viste den stærkeste og tidligste stigning i fyringshastighed, i overensstemmelse med tidligere arbejde.
Vi testede derefter, om arousal- og valensvurderinger modulerede tuningen af individuelle neuroner i den mediale temporallap.
Ud af de 461 neuroner ændrede 51 neuroner (11,1%) signifikant deres affyringshastigheder som en funktion af billedearousal, enten ved at øge, eller mindske deres aktivitet, når deltagerne kodede billeder med højere arousalvurderinger (tertilsplit) [Tertilsplit: Opdeling af værdier i tre lige store grupper baseret på værdier: Nedre, midterste og øvre tredjedel].
Tilsvarende ændrede 43 neuroner (9,8%) signifikant deres affyringshastigheder som en funktion af billedevalens, enten ved at øge deres aktivitet under kodningen af positive billeder, eller under kodningen af negative billeder.
Vi observerede signifikante procentdele af arousal-tunede neuroner i entorhinale- og parahippocampale cortex og af valens-tunede neuroner i amygdala og parahippocampale cortex.
Et ubetydeligt antal neuroner (5/461) udviste konjunktiv kodning for både arousal og valens.
I tillæg til tidligere arbejde, der demonstrerer hvordan følelsesmæssige træk modulerer spiking i nucleus subthalamus, viser disse resultater, at valens- og arousal-vurderinger modulerer spikingen af individuelle neuroner i den mediale temporallap og giver dermed ny indsigt i, hvordan grundlæggende følelsesmæssige træk er separat repræsenteret i den menneskelige hjerne.
[Nucleus subthalamus (STN) er en del af basalganglierne i den indirekte bane og er især involveret i motorisk kontrol (se evt afsnit 8 om det nigrastiatale system).
Studier har dog påvist, at STN også er involveret i motivations- og følelsesmæssige processer.
Det er endda, ved enkeltneuron-registrering påvist, at der eksisterer to rumligt adskilte populationer af "affektive" neuroner (i STN), der reagerer på stimulis' følelsesmæssige dimensioner: Valens og arousal].
(https://www.pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.1410709112).
PERIODISK SPIKING I ENTORHINALE CORTEX KORTLÆGGER 2D-FØLELSESRUM SVARENDE TIL GITTERNEURONER.
For at vurdere muligheden for at neuroner i den menneskelige hjerne danner et kognitivt kort over følelsesrummet, undersøgte vi derefter gitterlignende tuning i det todemensionelle valens-arousal-koordinatsystem.
For hver neuron beregnede vi således et todimensionelt fyringshastighedskort i følelsesrummet og observerede neuroner der udviste multi-peaked spiking i dette rum.
[Kortikale neuroner kan danne multi-peaked spiking, som er en kompleks neuronal affyringsaktivitet der resulterer i mange distinkte, præcise og vedvarende affyringer, pålidelige temporale mønstre, eller bursting, i modsætning til et enkelt aktionspotentiale der responderer på en stimulus].
For systematisk at karakterisere den rumlige tuning af disse neuroner beregnede vi "gitterscoren" [en kvantitativ måling der måler styrken og regulariteten af de heksagonale fyringsmønstre i gitterneuroner] og den rumlige information om hvert neurons fyringshastighedskort i følelsesrummet, analogt med de metrikker der bruges til at måle aktiviteten af gitter- og stedneuroner der navigerer i det fysiske rum.
Vi estimerede gitterscorer ved hjælp af det spatiale autocorrelogram [grafisk fremstilling af en tidsserie der korrelerer med en tidsforskudt udgave af sig selv] for spiking i følelsesrum, som viste tegn på regelmæssigt fordelte toppe ved multipla af 60° [et kendetegn ved gitterneuroners affyringsmønster] og sammenlignede disse gitterscorer med surrogatgitterscorer
[En beregningsmæssig/analytisk teknik hvor lavpræcisions "grovdata" (gitterbaserede simuleringer/målinger) forbedres vha- en "surrogatmodel" (ofte trænet på højpræcisions-"findata"), for at opnå en højere nøjagtighed til en reduceret beregningsomkostning] fra de samme neuroner for at bestemme signifikant gitterlignende spiking.
På tværs af hele populationen på 461 neuroner identificerede vi 28 neuroner der udviste signifikant gitterlignende spiking.
Alternative geometriske arrangementer (fx 90° vinkelafstand) forklarede ikke aktiviteten af disse gitterlignende neuroner.
Derudover blev gitterlignende affyring ikke forklaret ved at justere til valens eller arousal alene.
Til støtte for den tidsmæssige stabilitet af deres afstemning udviste gitterlignende neuroner signifikant korreleret rumlig affyring på tværs af den første og den anden halvdel af opgaven, hvilket også var stærkere i andre, ikke gitterlignende neuroner.
Af de 28 gitterlignende neuroner vi identificerede, udviste kun den entorhinale cortex en betydelig andel af sådanne neuroner, hvilket stemmer overens med lokaliseringen af gitterneuroner til den entorhinale cortex hos gnavere der navigerer i et fysisk rum.
Disse neuroner blev identificeret hos 7 ud af 10 deltagere med elektroder i den entorhinale cortex.
Gitterlignende neuroner i den entorhinale cortex udviste et større interval af affyringshastigheder i følelsesrummet end ikke-gitterlignende neuroner og udviste en række gitterorienteringer der var i overensstemmelse med tidligere arbejde med gnavere.
Gitterneuroner i gnavere viser signifikant thetamodulation, [hvilket EC-neuroner i mennesker også gør. Se evt. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC12891686/]
så vi testede derefter,, om gitterlignende spikes i følelsesrummet var låst til theta-oscillation.
Fordi menneskelig theta er mere transient og ikke-stationær hos mennesker end hos gnavere, beregnede vi thetamodulation ved hjælp af spike-fase autokorrelationer inden for et frekvensområde på 2-10 Hz.
Et betydeligt antal entorhinale gitterlignende neuroner udviste tydelig faselåsning til thetaoscillationen, med neural spiking justeret til theta-cyklussen, selvom oscillationen var uregelmæssig.
Gitterlignende neuroner var specifikt låst til "theta-trough", [Ingen dansk oversættelse. Trough i denne betydning betyder det laveste punkt (minimum amplitude) i det lokale (her) 2-10 Hz thetabølgeområde] i overensstemmelse med fund i gnaver og abe-gitterneuroner.
Thetafaselåste neuroner var signifikant mere udbredte blandt gitterlignende neuroner i den entorhinale cortex end ikke-gitterlignende neuroner.
KONTROLANALYSER AF GITTERLIGNENDE SPIKES UNDER FØLELSESMÆSSIG BEARBEJDNING.
Vi identificerede gitterlignende aktivitet i følelsesrummet ved hjælp af surrogatkorrigerede gitterscorer [Se ovenfor].
Vi udførte yderligere analyser for at udelukke, at dette fænomen potentielt kunne forklares af vores deltageres adfærdsmæssige sampling af følelsesrummet.
Hos to af deltagerne observerede vi, at belægningskortene [occupancy gridness] i følelsesrummet viste gitterlignende mønstre tilfældigt, men generelt forudsagde "belægningsgitterhed" ikke cellulær gitterlignende tuning.
[occupancy gridness bruges til at repræsentere et miljø ved at opdele i et gitter af jævnt fordelte celler, der hver især er tildelt en binær tilfældig variabel, der angiver om den er besat eller ikke-besat].
[....]
Vi vurderede, om gitterlignende aktivitet kunne forklares af andre kognitive krav til opgaven.
Specifikt bidrog den semantiske kategori af et billede signifikant til sandsynligheden for efterfølgende genkaldelse og mange neuroner i denne opgave var selektivt indstillet til en bestemt billedkategori (og reagerede) fortrinsvis på objekter, scener, personer eller dyr.
Vi fandt dog, at gitterlignende affyring ikke var korreleret med neuronernes tuning til kategori.
Da valens, arousal og katergorijustering ikke synes at være forbundet med gitterscorer, indikerer det derfor, at gitterlignende tuning i følelsesrummet ikke blot kunne reduceres til andre former for neural tuning til adfærdsmæssigt relevant information.
For at identificere om adfærdsmæssig sampling kunne føre til falsk-positive gitterneuroner, anvendte vi vores analyse på et "ground truth"-datasæt af gitter og ikke-gitterneuroner fra gnavere, der bevægede sig gennem et fysisk rum, hvor vi maskerede affyringshastighedskortene med vores deltageres besættelseskort i følelsesrummet.
[Ground truth datasæt er en verificeret og meget nøjagtig samling af mærkede data, der anvendes til at træne, teste og validere maskinlæringsmodeller.
Det beskriver real-world data, der bl.a. bruges til at teste AI modeloutput.
I dette tilfælde er anvendt "ground truth data" fra et studie i 2006, hvor både gitterneuroner og hovedretningsneuroner i entorhinale cortex blev påvist].
(doi: 10.1126/science.1125572)
(https://se.mathworks.com/discovery/ground-truth.html).
Gitterscorer fra de maskerede gnaverdata var stærkt korrelerede med gitterscorer fra de rå, umaskerede data.
Når de maskerede gnaverdata blev brugt til at klassificere neuroner som gitterneuroner, resulterede de desuden ikke i forhøjede falsk-positive rater, hvilket viser, at inhomogen eller ufuldstændig sampling af følelsesrummet ikke påvirkede vores analyse af gitterlignende tuning mod højere antal positive.
Vi undersøgte også effekten af de forskellige opløsninger når vi opdelte det følelsesmæssige rum i bins, og fandt, at forskellige bin-tællinger førte til meget ensartede resultater.
Da en opløsning på 15 x 15 bins resulterede i den tætteste sammenhæng mellem gitterscorer fra de maskerede og ikke-maskerede fyringshastighedskort hos gnavere, brugte vi denne bin-tælling til at analysere gitterlignende tuning i vores data (se ovenfor).
[Her: Bin: "Område". Eksempelvis er et 15x15 gitter en opdeling af et billede eller et neuralt signalkort i 225 mindre, firkantede områder (bins) for at analysere neurale aktivitetsmønstre].
Samlet set påvirkede adfærdsmæssig sampling ikke relevant gitterlignende tuning i følelsesrummet.
Vi vurderede derefter, om gitterlignende aktivitet kunne forklares af andre kognitive krav til opgaven.
Specifikt bidrog den semantiske kategori at et billede signifikant til sandsynligheden for efterfølgende genkaldelse og mange neuroner i denne opgave var selektivt indstillet til en bestemt billedkategori (og reagerede fortrinsvis på objekter, scener, personer eller dyr).
Vi fandt dog, at gitterlignende affyring ikke var korreleret med neuronernes tuning til kategori.
Da valens, arousal og kategorijustering ikke syntes at være forbundet med gitterscorer, indikerer det derfor, at gitterlignende tuning i følelsesrummet ikke blot kunne reduceres til andre former for neural tuning til adfærdsmæssig relevant information.
Endelig testede vi, om de gitterlignende neuroner vi identificerede i følelsesrummet, også udviste gitterlignende spiking i det visuelle rum, da visuelt fremkaldte gitterlignende neurale repræsentationer er blevet identificeret i studier der bruger abe-elektrofysiologi og menneskelig neuroimaging.
Vi anvendte således vores analyse af gitterlignende tuning på de neurale data fra opgavens distraktionsperiode, hvor deltagerne så prikker der optrådte på forskellige positioner på skærmen.
Fordi deltagerne fokuserede på prikkerne, betragtede vi prikkernes position som proxy for visuel fikseringsposition.
Vi beregnede skudhastighedskortet for hver neurons spiking-aktivitet i det visuelle rum og beregnede surrogatkorrigerede gitterscorer for hver neuron i dette rum.
Selvom vi identificerede eksempler på gitterlignende aktivitet i det visuelle rum, identificerede vi ikke en signifikant andel af sådanne neuroner i nogen region.
Derudover var visuelle gitterscorer ikke korreleret med følelsesmæssige gitterscorer, hvilket tyder på, at gitterlignende aktivitet i det visuelle rum ikke tog højde for gitterlignende aktivitet i det følelsesmæssige rum.
DISKUSSION
Vores resultater er i overensstemmelse med ideen om, at gitterneuroner er et neuralt substrat for kognitive kort, der strukturer viden i rumlige og ikke-rumlige trækdimensioner.
Mennesker menes at bruge sådan viden til at guide læring og inferens ["skabe en sammenhæng"] og til at generalisere deres adfærd på tværs af opgaver.
Her fandt vi ved hjælp af enkeltneuronoptagelser hos mennesker, der koder for følelsesmæssige billeder, at neuroner i den menneskelige hjerne viser periodisk, multipeaked spiking, når deres affyringshastigheder blev kvantificeret som en funktion af billedernes position i et todimensionelt valens-arousal følelsesrum.
Neuroner med en sådan gitterlignende tuning var mest udbredt i den entorhinale cortex og viste:
En præference for hexagonal symmetri.
Kunne ikke forklares ved ren valens-, arousal- eller kategorituning.
Viste theta-fase-låsning.
Disse fund tyder på, at grundlæggende følelsesmæssige træk kan tjene som dimensioner for kognitive kort, der involverer aktiviteten af entorhinale gitterneuroner.
En række tidligere undersøgelser af gnavere beskrev det hexagonale affyringsmønster af gitterneuroner, når dyrene bevægede sig gennem et todimensionelt fysisk rum.
Som population repræsenterer gitterneuroner en forsøgspersons nøjagtige position i rummet.
Gitterlignende spidsdannelse i rum defineret af grundlæggende følelsesmæssige dimensioner, kan således give deltagerne viden om deres nuværende følelsesmæssige tilstand.
Teoretiske og beregningsmæssige undersøgelser indikerer endvidere, at gitterneuroner er nyttige til at beregne vektorer til mål, hvilket indikerer, at gitterneuroner hjælper deltagerne med at udlede deres fremtidige placeringer i rummet og planlægge baner mod disse placeringer [se evt. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4730856/].
I forbindelse med følelsesmæssig bearbejdning ville sådanne slutninger give deltagerne mulighed for at estimere de følelsesmæssige konsekvenser af deres handlinger, hvilket kan understøtte deres beslutningsprocesser.
Da følelser er kritiske komponenter i interpersonel kommunikation, kan evnen til at forudsige følelsesmæssige tilstande via gitterneuroner også være relevant for social kognition.
[Der er ingen forudgående studier der inddrager entorhinale gitterneuroner i denne proces.
Tidligere studier involverer selvrapportering af følelser som fx dette: https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8544818/#S7].
Vores model bygger på en model der opdeler komplekse følelsesmæssige tilstande i grundlæggende, ortogonale følelsesmæssige træk
Andre teorier foreslår et begrænset, diskret sæt af grundlæggende følelser, såsom vrede og frygt, der er kvalitativt forskellige fra hinanden.
Sammen med tidligere neuroimaging studier af valens og arousal er de neurale fund i denne undersøgelse i overensstemmelse med den tidligere dimensionelle model for følelser, men de kan ikke give afgørende beviser for eller imod nogen af teorierne.
Modeller af diskret opdelte følelsesmæssige tilstande kan stadig forklare dannelsen af gitterlignende repræsentationer, da visse beregningsmodeller postulerer, at gitterneuronaktivitet opstår via gruppering af koncepter under læring.
Desuden kan det meget vel være, at hjernen indeholder både neurale koder til at repræsentere kontinuerlige følelsesmæssige dimensioner (fx i entorhinale cortex) og til at repræsentere bestemte, diskrete følelsesmæssige tilstande (potentielt i amygdale eller hippocampus), men denne ide forbliver et åbent spørgsmål.
Ved at demonstrere at menneskelige entorhinale neuroner viser gitterlignende tuning i et todimensionelt valens-arousal rum, giver vores resultater en forbindelse mellem elektrofysiologiske studier af rumlig kognition hos gnavere, neuroimaging-studier af kognition og følelser hos mennesker, samt teoretiske og beregningsmæssige modeller, der forbinder disse forskellige forskningslinjer under ledelse af en kognitiv kortlægningsramme.
Fremtidigt arbejde kan undersøge neuronal spiking i større følelsesmæssige rum, da udvidelse af størrelsen af den rumlige indhegning hjalp med at identificere affyringsmønsteret for gitterneuroner i tidlige gnaver-gitterneuronstudier ved at optage flere affyringsfelter.
Højdensitetsoptagelser fra den menneskelige entorhinale cortex kan bestemme, om de neuroner vi identificerede, udviser lignende modularitet [opdeling i mindre moduler] som gitterneuroner i gnaver-entorhinale cortex, med sammenligninger af gitterskala og orientering på tværs af flere neuroner fra det samme optagelsessted.
Ved at bede deltagerne om at give deres egen valens- og arousalvurdering af hvert billede, kan fremtidige studier yderligere teste, om gitterlignende spiking i todimensionelt valens-arousal rum er stærkere, når man overvejer subjektive snarere end crowdsourcede (objektive) vurderinger.
De kan også tilføje en tredje følelsesmæssig dimension, analogt med undersøgelsen af gitterneuroner i tredimensionelt fysisk rum.
Endelig kan fremtidige studier undersøge om alternative, ikke-gitterrepræsentationer (såsom graflignende repræsentationer) bedre indfanger neuroners aktivitet i abstrakt konceptuelt rum.
Samlet set kan denne forskning øge vores forståelse af det cellulære grundlag for følelser og gitterneuroners funktionelle rolle.Kilder:
Spatial representation in the hippocampal formation: a history
https://escholarship.org/uc/item/4w36z6rj
Cerebral microdialysis combined with single-neuron and electroencephalographic recording in neurosurgical patients.
Fried, CL Wilson, NT Maidment, J Engel, E Behnke, TA Fields, KA Macdonald, JW Morrow.
Journal of neurosurgery, 1999•thejns.org
(Kan findes via Google Scholar. Tryk på "PDF academia.edu")
Distinct populations of neurons respond to emotional valence and arousal in the human subthalamic nucleus.
https://www.pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.1410709112
Distinct populations of neurons respond to emotional valence and arousal in the human subthalamic nucleus.
https://www.pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.1410709112
Conjunctive Representation of Position, Direction, and Velocity in Entorhinal Cortex
https://www.princeton.edu/~njclub/2007-06-27_papers/Sargolini+etal_2006.pdf
Connecting multiple spatial scales to decode the population activity of grid cells
https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4730856/
Emotion Prediction Errors Guide Socially Adaptive Behavior
https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8544818/#ABS1
Dissociation of Neural Representation of Intensity and Affective Valuation in Human Gustation
https://www.cell.com/neuron/fulltext/S0896-6273(03)00467-7?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0896627303004677%3Fshowall%3Dtrue