Subiculum.

SUBICULUM.
Basal neurofysiologi. Afsnit 15.
Subiculum er en del af et større kompleks kaldet det subiculare kompleks.
Dette består af 4 områder, som er distinkte, men tæt associerede med subiculum.
Det subiculare kompleks:
Parasubiculum
Presubiculum
postsubiculum
prosubiculum
Parasubiculum (PS) er beliggende mellem presubiculum og entorhinale cortex og betragtes som en overgangszone mellem disse.
Den er karakteriseret ved unikke cytoarkitektoniske og kemoarkitektoniske egenskaber.
PS er organiseret i lag, med overfladiske lag I og II, og et dybere, mere kontinuerligt lag III.
Det overfladiske lag er inddelt i 15 felter (patches), som er synlige neuronklynger.
Parasubiculum modtager primære input fra de anteriøre thalamuskerner, den mediale septale kerne, samt svagere input fra entorhinale cortex, præsubiculum, retrosplenial cortex, visuelle cortex og amygdala.
Input fra subiculum har fremspring der ender i lag I og den overfladiske del af lag II.
Disse input er topografisk organiseret:
Septale (dorsale, bagerste) subiculum projicerer til dorsale og caudale (nederste) parasubiculum.
Temporale eller ventrale subiculum projicerer til ventrale og rostrale områder.
Presubiculum, en del af posterior cortex (kaldet "sanse" cortex. Behandler visuelle, auditive og taktile ("berøring") informationer)
Er en del af det kortikale input til den entorhinale/hippocampale rumlige/hukommelses-system.
Postsubiculum: Den dorsale del af presubiculum er mere kendt som postsubiculum.
Indeholder hoved-retnings-neuroner.
Prosubiculum er en region beliggende mellem CA1 og subiculum.
Har en høj grad af neurontæthed.
Neuroner i subiculum, den primære output-struktur i hippocampus, udviser støj-resistente repræsentationer af sted, hastighed og bane.
I subiculum opnås dette gennem højere fyringsrater og evnen til at guide information til nedstrømsområder på en mål-region-specifik måde.
Dette kontrolleres af theta oscillationer og "skarpe-bølge krusninger" (se ovenfor).
Skønt CA1 også repræsenterer denne information, er subiculums output mere resistent overfor støj, hvilket gør det egnet til navigations-relateret informationsoverføring over lange afstande.
Dorsale (septale, bagerste) subiculum er strukturelt og funktionel forskellig fra ventrale (temporale, forreste) subiculum, specielt hvad angår deres forbindelser, ganske som det ses i hele subiculum.
Dorsale subikulum (dSub) er afgørende for behandling og routing af rumlig navigation, bevægelse og hukommelsesinformation, og fungerer som et centralt hippocampalt output, der integrerer sted- og bevægelsesdata for at videresende dem til andre hjerneområder, som eksempelvis mediale mammillarlegeme, til genfinding af rumlig hukommelse.
Det hjælper med dannelse og genfinding af hukommelse, især rumlige aspekter, og dets specifikke projektioner er afgørende for at navigere i miljøer og genkalde rumlige layouts.
Ventrale subikulum (vSub) er en central hippocampal outputregion, der regulerer stress, motivation, angst og arousal, og fungerer som en bro mellem hukommelses- (hippocampus) og belønnings-/følelsescentre (som nucleus accumbens og amygdala).
Det påvirker i høj grad hjernens dopaminsystem, hvilket indvirker på stofmisbrug og tilbagefald. vSUB styrer desuden HPA-aksen (stressrespons) og vågenhed, hvilket gør det afgørende for adaptiv adfærd og følelsesmæssig regulering, især som reaktion på nye ting og stress.
DORSALE SUBICULUM (dSub).
AFFERENTE PROJEKTIONER:
Dorsale subiculum modtager stærke input fra CA1, entorhinale cortex, den parahippocampale cortex/gyros, (i gnavere postrhinale cortex), anterior thalamiske kerne, den septale kerne, presubiculum.
Den parahippocampale cortex (PHC) projicerer ikke direkte til dorsale subiculum.
I stedet er den en del af et større netværk af reciprokke forbindelser med entorhinale cortex, andre dele af subiculum og andre områder.
PHC er primært involveret i episodisk hukommelse og visuel-rumlig behandling og har en nøglefunktion som en samlende enhed for kontekstuelle associationer der forbinder informationer for disse processer.
Kontekstuel association er forbindelsen mellem et objekt og dets miljø, inklusive andre objekter og selve scenen (Scenen: Det der udspiller sig, eller stedet).
Anterior thalamiske kerne (ATN) danner stærke reciprokke forbindelser med dorsale subiculum, hovedsageligt gennem fornix.
ATN er en gruppe af kerner (nuclei) på forsiden af thalamus der spiller en rolle i episodisk hukommelse, rumlig navigation og opmærksomhed.
Den septale kerne er en samling af kerner i det limbiske system.
Den innerveres fra, og projicerer til, flere steder i hjernen.
Særlig interessant her er, at den fungerer som et relæ for forbindelser mellem CA3 og det ventrale tegmentale område (VTA), hvor den understøtter forbindelsen mellem belønningssignaler og den kontekst i hvilken de opstår.
Neuroner fra septale kerne projicerer gennem Broca's diagonale bånd til alle områder af CA-felter.
Broca's diagonale bånd er en af de olfaktoriske strukturer der forbinder amygdala og det septale område.
Den septale kerne er særlig kendt for at generere Theta-bølger (4-8 Hz) der er forbundet med kreativitet, intuition, dagdrømme, fantasier og er desuden involveret i minder, følelser og sanseoplevelser.
Den retrospleniale cortex er et område der er vigtigt for rumlig navigation, hukommelse og planlægning.
Den integrerer rumlig information fra forskellige kilder og danner et mentalt kort der forbinder hjernens "default mode netværk" (DMN) med den mediale temporale lap's hukommelsessystemer som hippocampus.
DMN er et netværk der bliver aktivt når sindet er i hvile og ikke fokuseret på verden udenfor.
Her fokuseres på interne aktiviteter som genkaldelse af minder, at visualisere fremtidige begivenheder og kontemplation over ens egne tanker og følelser.
DORSALE SUBICULUM
EFFERENTE PROJEKTIONER:
Mammilarlegemerne (corpora mammillaria: CM)
Retrospleniale cortex (RSP)
Entorhinale cortex (EC)
Anteroventrale thalamus (AT)
Nucleus accumbens (NAc)
Laterale septum (LS)
Forbindelsen subiculum-fornix-mammilarlegemerne-thalamus er centrale for hukommelsesfunktionen i Papez-kredsløbet.
(Fornix og Papez-kredsløbet vil blive gennemgået i selvstændige afsnit).
Specifikke lag af dSub projicerer til forskellige mål:
Overfladiske lag projicerer ofte til mammillarlegemerne, mens dybere lag projicerer til anteroventrale thalamus.
Desuden når projektioner til nucleau accumbens og laterale septum, hvorved de danner en bane der integrerer hippocampal outpput til kortikale og subkortikale regioner.
Corpora mammillaria er små kerner der sidder lige under hypothalamus og er en del af det limbiske system.
De overfører information fra hippocampus til thalamus, hvilket er afgørende for dannelse af nye minder.
CM er vigtig for dannelse af hukommelse (specielt episodisk/rumlig hukommelse), følelser og belønning.
Retrospleniale cortex (RSC)
Den retrospleniale cortex er en region i det posteriore neokortikale system der er tæt forbundet med en række hjernenetværk, både kortikale og subkortikale, dvs engageret i et utal af kognitive opgaver.
Den retrospleniale cortex' funktion er endnu ikke helt afklaret, men der er evidens for at den spiller en betydelig rolle i rumlig kognition:
Læring af landmærkers placering, stabilitet og varighed.
Integration mellem rumlige referencerammer.
Konsolidering og genfinding af rumlig viden (skemaer).
Den retrospleniale cortex er et område der er vigtigt for rumlig navigation, hukommelse og planlægning.
Den integrerer rumlig information fra forskellige kilder og danner et mentalt kort der forbinder hjernens "default mode netværk" (DMN) med den mediale temporale lap's hukommelsessystemer som hippocampus.
Her fokuseres på interne aktiviteter som genkaldelse af minder, at visualisere fremtidige begivenheder og kontemplation over ens egne tanker og følelser.
Dorsale subiculum sender betydelige ipsilaterale (samme side) projektioner til RSC, hvorved der dannes en afgørende hippocampal outputvej for rumlig navigation, hukommelse og integration af miljømæssige signaler.
Nogle dorsale subikulære projektioner forgrener sig og innerverer både RSC og mammilarlegemerne.
Denne forbindelse understøtter fleksible rumlige strategier og episodisk hukommelsesdannelse, der integrerer rumlig kontekst med anden sensorisk/motorisk information.
Dette er afgørende for fleksibel rumlig navigation, associering af begivenheder i tid (episodisk hukommelse) og stimulusforudsigelser/fejlkorrektion i miljøet.
De fleste afferente projektioner fra hippocampus til de små granulaneuroner (Broadmann område 29) i den retrospleniale cortex er fra dorsale subiculum.
Dette område modtager rumlige og kontekstuelle informationer fra dSUB.
Direkte projektioner fra dSUB til retrospleniale cortex understøtter den fleksible integration af forskellige rumlige signaltyper, hvilket hjælper med at anvende den rumlige strategi, der bedst opfylder de aktuelle miljømæssige krav.
Entorhinale cortex.
Den entorhinale cortex er en af de primære hovedveje for informationsstrømme mellem neocortex og hippocampusformationen.
Den spiller en afgørende rolle i hukommelsesdannelse, rumlig navigation og kognitiv kortlægning.
Entorhinale cortex rummer gitterneuroner, hovedretningsneuroner og grænseneuroner som bidrager til rumlig repræsentation og navigation (Se afsnit 14 om hippocampus).
Den modtager afferente input fra flere hjerneområder, herunder perihinale cortex, amygdala, thalamus, olfaktoriske strukturer og modulerende systemer og projicerer i vid udstrækning til alle hippocampale underfelter (dentate gyrus, CA3, CA2, CA1 og subiculum), hvor lag II neuroner projicerer transversalt (tværgående).
Den laterale entorhinale cortex sender flere efferenter til subkortikale strukturer som amygdala, olfaktoriske kerner og basalganglierne sammenlignet med den mediale entorhinale cortex.
Dorsale subiculum (dSub) projicerer til entorhinale cortex (EC) og danner en vigtig feedback-løkke for hukommelse, idet forbindelsen er reciprok.
Forbindelsen dSub-EC er dog en smule kompliceret:
"Størstedelen af ​​tilbageprojektioner til neocortex medieres primært gennem EC, hvor anatomiske studier antyder eksistensen af ​​en direkte projektion mellem subikulum og EC. Subikulum består dog ikke af en homogen cellepopulation, og dette har resulteret i modstridende resultater med hensyn til dets output. En undersøgelse foretaget af Witter et al. fastholdt, at kun den proximale del af subikulumet projicerer til den entorhinale cortex. En injektion af PHA-L (anterograd tracer) i det distale subiculum resulterede ikke i mærkning i den entorhinale cortex. Senere undersøgelser modsiger dog dette resultat. Tamamaki og Nojyo brugte traceren Dil og observerede retrograd mærkning i det distale subiculum efter injektion i den mediale entorhinale cortex (MEC). Baseret på dette resultat antyder disse forfattere, at topografien opretholdes mellem subikulumet og EC. En nylig undersøgelse bidrager til debatten og synes at bekræfte Tamamaki og Nojyos tidligere fund. Injektioner i det proximale dorsale subiculum med PHA-L og BDA resulterede i en stor mængde mærkede celler i den laterale entorhinale cortex (LEC). Farvestofinjektion i det distale dorsale subiculum resulterede i mærkning af et lille antal neuroner i den mest kaudale del af MEC".
(Sarah Craig og Sean Commins. doi.org/10.1016/j.bbr.2006.05.032)
Altså projicerer specifikke dele af subiculum til specifikke dele af EC (Mediale vs. laterale EC) og danner dermed et topografisk kort.
Samtidig danner individuelle subikulære neuroner kollaterale projektioner til flere forskellige mål, som EC, mediale mammilarlegemer og retrospleniale cortex.
Sammenfattende kan siges, at dSub's projektioner til EC er intrikate og involverer specifikke lag og kollateraler.
Tilsammen er disse projektioner vitale for genkaldelse af hukommelse og konsolidering af denne, idet de understøtter processen med at oversætte midlertidige hippocampale huommelses-spor til langtidslagring i neocortex via EC.
Anteroventrale thalamuskerne (AVT)
Thalamus og den underliggende hypothalamus ligger mellem storhjernen og hjernestammen.
Den består af mange kerner der deltager i sensoriske-, motoriske-, emotionelle-, kognitions- og hukommelse-funktioner.
Thalamus kan ses som en central (gatekeeper) der indgår i reciprokke forbindelser med rygmarven, hjernestammen, lillehjernen, basalganglierne og storhjernebarken (cortex cerebri).
Anteroventrale thalamuskerne, sammen med den lateralventrale thalamuskerne, er tæt forbundet med basalganglierne, med hovedsageligt afferente forbindelser fra globus pallidus.
De efferente forbindelser fører til præmotor cortex for igangsættelse og planlægning af bevægelser.
(se evt afsnit 8: Det nigrostriale system)
Dorsale subiculum er tæt forbundet med anterior thalamiske kerner, specielt de anterodorsale og anteroventrale kerner.
Her danner de reciprokke baner for rumlig navigation, hovedretning og hukommelse (som en del af Papez-kredsløbet: mammilærlegemerne og cingulate cortex).
Nucleus accumbens (NAc)
(se evt afsnit 9 om det mesolimbiske system).
Nucleus accumbens vil blive yderligere behandlet i afsnittet om forbindelsen mellem præfrontale cortex og subiculum.
Nucleus accumbens er en del af ventrale striatum og basalganglierne.
NAc består af to dele: Skallen (limbisk) og Kernen (motorisk).
Den integrerer emotionelle signaler fra amygdala og kontekstuel information fra hippocampus.
NAc modtager signifikante input fra ventrale tegmentale område (dopamin), amygdala, hippocampus og præfrontale cortex.
Indflydelsesrige neurotransmittere er glutamat, opioider, og substance P (et aminosyrepeptid der fungerer som neurotransmitter mellem nerve- og immunsystemet. Involveret i smerte-, inflammation- og stress-signaler).
NAc projicerer til andre basalgangliestrukturer som ventrale pallidum (motorsystemer).
Dorsale subiculum sender topografisk organiserede excitatoriske projektioner særligt til de rostrolaterale dele af nucleus accumbens.
Rostrolaterale NAc (forside=rostral. Side=lateral) integrerer motivation, emotioner og motorkontrol og agerer som et "flagskib" for belønningssignalering der leder til adaptiv adfærd.
Projektioner fra subiculum til NAc danner ofte kollateraler med projektioner fra CA1.
Laterale septum (LS)
Septum: Skillevæg.
LS er en struktur i den basale forhjerne omkranset af den laterale ventrikel og mediale septum.
Den fungerer som hoved-relæ for hippocampus og integrerer følelsesmæssig-, rumlig- og kognitiv information for at regulere vital adfærd som stressrespons, sociale interaktioner (agression, tilknytning), motivation og belønning.
LS har en stor neuronal heterogenitet, men de primære neuroner er GABAerge projektionsneuroner.
Disse er blevet klassificeret på baggrund af deres morfologiske og fysiologiske egenskaber, samt deres anatomiske forbindelser.
På baggrund af disse klassifikationer er LS opdelt i tre forskellige kerner:
Det laterale septum dorsale (LSd), det laterale septum intermediate (LSi) og det laterale septum ventral LSv).
Input fra hippocampus er topografisk organiseret med neuroner placeret i dorsale områder der projicerer til LSd og de ventrale områder der projicerer til LSv.
Fibre der projicerer fra LS til diencephaliske strukturer og subpalliale strukturer følger en lateral-til-medial bane, hvor LSd projicerer lateralt og LSv projicerer medialt.
(Diencephalon= Mellemhjernen. Forbinder storhjernen med hjernestammen. Indeholder bla thalamus og hypothalamus).
(Pallium= Den basale forhjerne. Indeholder bla basalganglierne, amygdala og septum).
Laterale septum er essentiel i forhold til adfærd forbundet med afhængighed (belønningsprocessering).
Jeg vil derfor i senere afsnit gå langt mere i dybden med LS.
Kort kan lige nævnes, at østrogenreceptor 1 (Esr1) i det ventrale lateralseptum (LSEsr1) er nøgledrivere for belønningssøgning via projektioner til det ventrale segmentale område (VTA) og disse neuroner spiller en central rolle i methamfetamin-belønning og METH-søgende adfærd.
Længerevarende eksponering for METH øger excitabiliteten af LSErs1-neuroner ved at opregulere hyperpolarisationsaktiverede cykliske nukleotidstyrede (HCN) kanaler og derved bidrage til METH-induceret lokomotorisk sensibilisering.
(doi.org/10.1016/j.neuron.2024.06.004).
Af andre neuronale underenheder og markører kan nævnes:
Somatostatin-udtrykkende neuroner der aktiveres af stress og hippocampale input der involverer stress-respons regulering.
Nkx2.1-udtrykkende neuroner der er vigtige for udvikling og interaktioner (connectivity).
GLP1R-udtrykkende neuroner der medierer fødeindtag og vægttab.
Projektioner fra dorsale subiculum til laterale septum er organiserede langs den dorsoventrale- og proximodistale akse, med det mest signifikante input fra den proximale (dorsale) del af DSub.
Distale DSub projicerer hovedsageligt til kortikale områder (som den retrospleniale kortex) for rumlig hukommelse.
Dette kredsløb er vigtigt for integrering af rumlig og emotionel hukommelse til regulering af motiveret adfærd, inklusive fødeindtag, stressresponser og angst.
Dorsale subiculum sender detaljeret rumlig og kontekstuel information til laterale septum, der herefter anvender dets inhibitoriske netværk til finjustering af adfærdsmæssige output relateret til emotion og motivation.
VENTRALE SUBICULUM (vSUB)
Ventrale (temporale, forreste) og dorsale subiculum er en af de store efferente signalstier (pathways) fra det limbiske system til midthjernen.
vSUB koordinerer forskelligartet adfærd gennem de heterogene topografisk organiserede populationer af pyramideformede neuroner, der projicerer til flere forskellige downstream-regioner.
vSUB modtager synaptiske input over lange afstande fra forskellige områder i hele hjernen.
Forbindelser i vSUB afhænger i stor grad af et neurons downstream-mål og placering inden for vSUB.
Størstedelen (Ca 90%) af direkte input til alle vSUB-projektionstyper og rumlige placeringer opstår i hippocampusformationen.
Derudover er der adskillige langtrækkende input fra ca 35 hjerneområder, bl.a: Thalamus-, striatal-, pallidal-, kortikale-, hypothalamus- og amygdalære regioner, herunder kernen i det septale bånd, medial septum, nucleus reuniens, posterior amygdala og præoptiske område.
Mere specifikt modtager vSUB væsentligste afferente projektioner fra:
Præfrontale cortex
Amygdala
Entorhinale cortex
Thalamus (Paraventrikulære thalamus, PVT)
Hypothalamus
Nucleus accumbens skallen (NAc)
Ventrale tegmentale område (VTA)
Dorsal raphe (FRN)
Locus coreuleus
Medial præoptiske område (MPO)
Parahippocampale cortex (PA)
Nucleus reuniens (RE)
Generelt eksisterer der både direkte monosynaptiske projektioner og indirekte polysynaptiske projektioner mellem disse hjerneområder og hippocampusformationen (HPF).
vSUB-outputkredsløbet er sammensat af projektionsspecifikke, topografisk organiserede populationer, der modtager en række lokale og langtrækkende input. Målretningen af ​​disse input afhænger til gengæld i forskellig grad af den rumlige position og projektionsmålet for det postsynaptiske vSUB-neuron.
Ventrale subiculum regulerer bl.a. HPA-aksen: Hypothalamus-hypofyse-adrenale (binyrerne)- aksen.
HPA aksen er et endokrint netværk mellem hypothalamus, hypofysen og binyrerne.
Dette netværk regulerer først og fremmest stressreaktioner, men også fordøjelse, immun responser, humør/følelser, seksuel aktivitet, energilagring og energiomsætning.
Den paraventrikulære kerne i hypothalamus indeholder neuroendokrine neuroner der syntetiserer og sekreterer vasopressin og kortikotropin-udløsende hormon (CRH).
CRH og vasopressin stimulerer anterior lap i binyrerne til at udløse adrenokortikotropisk hormon (ACTH), også kendt som kortikotropin.
ACTH stimulerer adrenale cortex (yderste område af binyrerne) til at producere glucokortikoide hormoner (hovedsageligt kortisol i mennesker).
Disse glucokortikoider virker til gengæld tilbage til hypothalamus og binyrerne, hvor de hæmmer CRH og ACTH produktionen i en negativ feedback cyklus.
Projektioner fra vSUB virker ved at dæmpe stressinduceret glukokortikoidfrigivelse
Læsioner i vSUB forstærker glucokortikoidsekretion efter psykogene (psykisk betingede), men ikke systemiske (fysiologiske) stressfaktorer, hvilket indikerer, at indflydelsen af denne struktur på HPA-systemet er stressorspecifik.
Anatomiske analyser kan ikke påvise direkte interaktioner mellem subiculum og primære stress-effektorneuroner i den paraventrikulære hypothalamus, hvilket er i overensstemmelse med en transsynaptisk virkningsmekanisme.
Istedet sker en glutamaterg projektion primært fra vSUB til GABAerge interneuroner i området omkring hypothalamus, som den paraventrikulære nucleus, anteriøre hypothalamiske nucleus og laterale septum.
Dermed hæmmes aktiviteten i specifikke hypothalamuskerner der er involveret i stressrespons hvorved affyring af de stressfrigivende PVN-neuroner hæmmes.
Efferente forbindelser fra subiculum til hypothalamus løber primært via fornix (postcommisural), og den mediale kortikohypothalamiske tragt.
Disse forbindelser er topografisk organiserede, hvor særligt vSUB projicerer tæt til den mediale zone af hypothalamus, herunder:
Mediale optiske område
Anteriore hypothalamus
Ventro- og dorsomediale kerner
De mammillære legemer.
Endvidere innerverer subiculum adskillige limbiske forhjernestrukturer, som igen har bisynaptiske projektioner til paraventrikulære neuroner, såsom præfrontale cortex, amygdala og laterale septum, hvilket tyder på, at subiculum kan have en generaliseret opstrøms indflydelse på limbisk stressreduktion.
Nyere forskning tyder også på, at subiculum kan være stress-excitatorisk under visse omstændigheder og at der kan være en betydelig belastning, eller individuelle forskelle, i subiculums nettobidrag til stressintegration.
Samlet set indikerer den nuværende viden, at subiculum, særligt vSUB, i stressintegration er kompleks og sandsynligvis involverer interaktioner mellem stressrelevant subikulært output og limbiske-hypothalamiske stressintegrative kredsløb.
Ventrale subiculum regulerer motivation, stressintegration, angstlignende adfærd og rumlig indlæring og hukommelse.
Ophidselse og vågenhed er grundlæggende egenskaber ved en sådan adaptiv adfærd.
Under vågenhed udviser de glutamaterge neuroner i vSUB høj aktivitet.
De glutamaterge neuroner i vSUB innerverer den laterale hypothalamus (LH), nucleus accumbens skallen (NAs) og præfrontale cortex.
Kontrollen af vågenhed og arousal foregår altså ad flere veje.
Dopaminerge neuroner i NAs og den mediale PFC medvirker til regulering af disse tilstande og det samme gør sig gældende for laterale hypothalamus, hvor orexinsystemet er nødvendigt for stabiliteten i ophidselsetilstanden.
Også melaninkoncentrerende hormon-holdige neuroner i laterale hypothalamus medvirker til opretholdelse af denne balance.
Endelig har vSUB forbindelse med den suprachiasmatiske kerne (regulerer døgnrytmen), hvilket også giver en grænseflade for hippocampusinput til at påvirke generelle adfærdstilstande og affekt.
vSUB regulerer altså ophidselse ved at danne synaptiske kontakter med flere downstream-regioner.
Ventrale subiculums forbindelser med præfrontale cortex via det limbiske system vil blive yderligere behandlet i et selvstændigt afsnit om hippocampale forbindelser med præfrontale cortex.

Kilder:

The subiculum: what it does, what it might do, and what neuroanatomy has yet to tell us
https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC1571536/
Parasubiculum
https://www.sciencedirect.com/topics/neuroscience/parasubiculum
The anterior thalamic nuclei and nucleus reuniens: So similar but so different
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0149763420306060
Robust information routing by dorsal subiculum neurons
https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.abf1913
Collateral Projections Innervate the Mammillary Bodies and Retrosplenial Cortex: A New Category of Hippocampal Cells
https://www.eneuro.org/content/5/1/ENEURO.0383-17.2018
HIPPOCAMPAL AND SUBICULAR EFFERENTS AND AFFERENTS OF THE PERIRHINAL, POSTRHINAL, AND ENTORHINAL CORTICES OF THE RAT
https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3792719/
Neuroanatomy, Mammillary Bodies
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK537192/
Retrosplenial cortex and its role in spatial cognition
https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6095108/#:~:text=Retrosplenial%20cortex%20(RSC)%20is%20a%20region%20of,entorhinal%20cortex**%20*%20**Cingulate%20cortex**%20*%20**Thalamus**
Entorhinal cortex
https://www.sciencedirect.com/topics/neuroscience/entorhinal-cortex
Hippocampal-medial entorhinal circuit is differently organized along the dorsoventral axis in rodents
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2211124723000128
The subiculum to entorhinal cortex projection is capable of sustaining both short- and long-term plastic changes
https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0166432806003184
Complementary subicular pathways to the anterior thalamic nuclei and mammillary bodies in the rat and macaque monkey brain
https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4855639/
Deconstructing the Direct Reciprocal Hippocampal-Anterior Thalamic Pathways for Spatial Learning
https://www.jneurosci.org/content/40/36/6978
Neurobiology of the lateral septum: regulation of social behavior (låst studie, men kan fx åbnes i sci-hub)
https://doi.org/10.1016/j.tins.2021.10.010
Multimodal classification of neurons in the lateral septum
https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2024.02.15.580381v1.full
Cellular and circuit architecture of the lateral septum for reward processing
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0896627324004112
Biased Connectivity of Brain-wide Inputs to Ventral Subiculum Output Neurons
https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC7090382/
Organization of afferent and efferent projections in the hypothalamic subiculum-supraoptic region system in the rat hypothalamus
https://www.ovid.com/journals/nebp/abstract/10.1007/bf02461911~organization-of-afferent-and-efferent-projections-in-the?redirectionsource=fulltextview
Jin J and Maren S (2015) Prefrontal-Hippocampal Interactions in Memory and Emotion.
Front. Syst. Neurosci. 9:170. doi: 10.3389/fnsys.2015.00170
Probing subicular inputs to the medial prefrontal cortex
https://www.cell.com/iscience/fulltext/S2589-0042(21)00824-5
Brain Mechanisms of HPA Axis Regulation: Neurocircuitry and Feedback in Context Richard Kvetnansky Lecture
https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8034599/
Disrupting direct inputs from the dorsal subiculum to the granular retrosplenial cortex impairs flexible spatial memory in the rat
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/ejn.16303
Medial prefrontal cortex in neurological diseases
https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6766703/
Matsumoto N, Kitanishi T, Mizuseki K, The subiculum: unique hippocampal hub and more, Neuroscience Research (2018),
https://doi.org/10.1016/j.neures.2018.08.002 (Locked paper. Try sci-hub)
Probing subicular inputs to the medial prefrontal cortex
https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8333156/
Ventral hippocampal projections to the medial prefrontal cortex regulate social memory
https://elifesciences.org/articles/44182#:~:text=The%20ventral%20hippocampus%20(vHIP)%20and%20medial%20prefrontal,memory%20in%20a%20task%2D%20and%20projection%2Dspecific%20manner**
Hippocampo-prefrontal cortex pathway: Anatomical and electrophysiological characteristics
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/1098-1063(2000)10:4%3C411::AID-HIPO7%3E3.0.CO;2-A
Are The Dorsal and Ventral Hippocampus functionally distinct structures?
https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC2822727/
Hippocampal-Prefrontal Circuit and Disrupted Functional Connectivity in Psychiatric and Neurodegenerative Disorders
https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4396015/
Human orbital and anterior medial prefrontal cortex: Intrinsic connectivity parcellation and functional organization
https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC5581738/#:~:text=Abstract,depression%20and%20obsessive%E2%80%93compulsive%20disorder.
The hippocampal–prefrontal pathway: The weak link in psychiatric disorders?
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0924977X12003136
Ventral hippocampal projections to the medial prefrontal cortex regulate social memory
https://elifesciences.org/articles/44182
Ventral subiculum promotes wakefulness through several pathways in male mice
https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC11251017/
Fear renewal preferentially activates ventral hippocampal neurons projecting to both amygdala and prefrontal cortex in rats
https://www.nature.com/articles/srep08388
Role of the ventral subiculum in stress integration
Locked paper.
Use fx sci hub: https://doi.org/10.1016/j.bbr.2006.05.035