rs-fMRI undersøgelse af precuneus-forbindelser

PRECUNEUS' FORBINDELSER I HJERNEN.
Målt med resting state fMRI.

Jeg skal i gang med research på Default Mode Network, DMN, og da precuneus er et kernepunkt i denne, var det værd at gennemgå de forbindelser precuneus har med andre dele af hjernen.
Derfor har jeg oversat og bearbejdet denne undersøgelse publiceret i Neuroimage. 2011 Nov 12;59( 4):3548–3562.
Skønt af ældre dato, er den meget nøjagtig og gennemgående godt udført.

CENTRALE PUNKTER:
*Precuneus indeholder dorsale anterior, dorsale posterior og ventrale subregioner.
*Precuneus er negativt forbundet med amygdala og orbitofrontal cortex.
*Mænd og kvinder viser forskellige mønstre af precuneus-forbindelse.

FORKLARING POSITIVE/NEGATIVE FORBINDELSER:
Positive forbindelser udviser simultane, co-aktiverede aktiviteter med koordinering og integration.
Denne koordinering tillader forskellige dele af hjernen at dele information til en vedvarende effektiv behandling af komplekse opgaver.
Negative forbindelser (antikorrelerende/antagonistiske netværk) udviser modsatte, antikorrelerede aktiviteter med segregation og konkurrence.
Antikorrelerende forbindelser opstår når en hjerneregion, eller et netværk, udviser øget aktivitet, mens et andet udviser formindsket aktivitet og dermed virker som et antagonistisk par.
Eksempelvis udviser amygdala negative (antikorrelerende) forbindelser med precuneus, hvilket betyder, at når aktivitet i amygdala øges, formindskes aktivitet i precuneus og vice versa.
Dermed virker de negative forbindelser som en "vippe", der tillader hjernen at balancere mellem emotionel reaktivitet og bevidst selvreflektion og opmærksomhedskontrol.
I studiet er anvendt resting state fMRI (rs-fMRI), som måler spontane ilt-niveau-afhængige signal fluktuationer i blodet (BOLD) når subjektet er i hvile.
Det identificerer synkroniserede hjerneregioner og funktionel konnektivitet og hvile-stadie netværk (som DMN) og muliggør kortlægning af disse.

Precuneus er beliggende i den superior parietale lobule som er en del af isselappen (parietal-lappen).

KORTLÆGNING AF FORBINDELSER I DEN HUMANE PRECUNEUS MED rs-fMRI.
Med et maskinlæringsprogram "K-means-algoritme" er identificeret tre underregioner af precuneus
Dorsale-anteriore område
Dorsal-posteriore område
Ventrale område.
Hver især er involveret i rumligt styret adfærd, mental billeddannelse og episodisk hukommelse, samt selvrelateret bearbejdning, hvor ventrale precuneus er en del af standardtilstandsnetværket (DMN).
Desuden er områder af dorsale anterior og dorsale posterior precuneus hver især forbundet med områder med henholdsvis motorisk udførelse/opmærksomhed og motorisk/visuel billedddannelse.
Sammenlignet med den ventrale precuneus viste den dorsale precuneus større konnektivitet med occipitale og posterior parietale cortex, men mindre konnektivitet med de mediale superior frontale og orbitofrontale gyri, anterior cingulære cortex samt parahippocampus.
Sammenlignet med den dorsal-posteriore og ventrale precuneus udviste den dorsal-anteriore precuneus større forbindelse til somatomotorisk cortex, såvels om insula, supramarginal, Heschls-og superior temporale gyri, men mindre forbindelse til den angulære gyrus.
Sammenlignet med den ventrale og dorsal-anteriore precuneus udviste den dorsal-posteriore precuneus større forbindelse til den midterste frontale gyrus
Precuneus som helhed har negativ forbindelse med amygdala og den laterale og inferiore orbitale gyri.
Der er forskel på mænd og kvinder i precuneus.
Mænd udviser større forbindelse mellem dorsale precuneus og cuneus og kvinder udviste større forbindelse mellem dorsale precuneus og mediale thalamus.
Kvinder udviser også større forbindelse mellem ventrale precuneus og hippocampus/parahippocampus, den midterste/anteriore cingulate gyrus og den midterste occipitale gyrus sammenlignet med mænd.
K-means identificerede yderligere en opdeling af precuneus i 8 klynger.
Disse kan igen opdeles i dorsale klynger (1-4) og ventrale klynger (5-8) i precuneus.
Det dorsale område kan opdeles i dorsal-anterior og dorsal-posterior områder.

DORSALE PRECUNEUS (KLYNGER 1-4).
Dorsale precuneus består af :
den lateral dorsal-anterior precuneus (klynge 4),
den medial dorsal-anterior precuneus (klynge 2),
den lateral dorsal-posterior precuneus (klynge 1)
den medial dorsal-posterior precuneus (klynge 3)

Den dorsale precuneus (alle klynger) viste positiv forbindelse til den øvre parietale cortex og negativ forbindelse til de midterste, venstre mediale og højre mediale dele af den orbitofrontale gyrus, venstre øvre frontale gyrus den orbitale del af den nedre frontale gyrus, den mediale øvre frontale gyrus, gyrus rectus, amygdala, samt cerebellar lobulus IX og højre cerebellar lobulus VIII. (Schmahmann et al. 2999 og 2000).
I dorsal-anteriore precuneus udviste klynge 2 og 4 også positiv forbindelse til det supplementære motoriske område, højre supramarginale gyrus ogparacentrale lobulus, og negativ forbindelse til den venstre laterale del af den orbitale frontale gyrus, venstre trekantede del af den inferiore frontale gyrus, højre mediale del af den orbitale frontale gyrus, venstre angular gyrus, inferior temporal gyrus og højre cerebellar crus II og lobulus VII b.
Den dorsal-posterior precuneus (klynge 1 og 3 viste positiv forbindelse med højre posterior cingular cortex, højre cuneus og superior occipitale gyrus og negativ forbindelse til rolandic operculum, insula, Heschls gyrus, superior temporal gyri og temporal pol, samt venstre cerebellar lobulus X og cerebellar vermis lobulus VI, VII, VIII, IX og X.
Positive forbindelser i dorsale precuneus:
Der blev observeret positiv forbindelse mellem
1. Den laterale dorsal-anteriore precuneus (klynge 4) og den højre primære morotriske cortex, rolandic operculum, postcentrale lobulues, venstre supermarginale gyrus Heschls og superior temporale gyri.
2.Der blev observeret forbindelse mellem
Den mediale dorsal-anteriore precuneus (klynge 2) og midterste og posteriore cingulate gyrus, cuneus, superior occipitale gyrus og cerebellar vermis lobulus III.
3. Der blev observeret forbindelse mellem
Den lateral dorsal-poseriore precuneus (klynge 1) og den midterse occipitale gyrus, intraparietale sulcus og højre paracentrale lobulus.
4. Der blev observeret forbindelser mellem
Den mediale dorsal-posteriore precuneus (klynge 3) og de midterste og posteriore cingular cortex, calcarine sulcus, cuneus, lingual, højre angular og cerebellar vermis lobulus II. IV og V.
Negative forbindelser i anterior precuneus:
Der blev observeret negative forbindelser mellem:
1. Laterale dorsal-anterior precuneus (klynge 4) ogden midterste frontale gyrus, den højre trekantede del af den inferiore frontale gyrus, venstre posterior cingulate cortex, højre angulære, anteriore cingulate cortex og højre cerebellar crus II.
2. Mellem den mediale dorsal-anterior precuneus (klynge 2) og den venstre primære motoriske cortex, venstre operkulære del af den inferiore frontale gyrus, venstre hippocampus og parahippocampus, den inferiore occipitale gyrus, venstre og midterste temporale gyrus og temporal pol, venstre cerebellar lobulus VIII, X og vermis lobulus VIII, IX og V.
3. Mellem den laterale dorsal-poseriore precuneus (klynge 1) og den venstre olfaktoriske bulbus, højre mediale del af den orbitale frontale gyrus, anterior cingulate cortex og parahippocampus.
4. Mellem den mediale dorsal-posterior precuneus (klynge 3) og den primære motoriske cortex, højre superior frontale gyrus, venstre laterale del af orbital frontale gyrus, operkulære og trekantede (triangular) del af inferior frontale gyrus, , supplerende motoriske område, hippocampus, inferior occipitale gyrus, postcentrale gyrus, supramarginale gyrus, venstre paracentrale lobulus, inferior temporale gyrus og cerebellar lobulus VII og X.
DEN VENTRALE PRECUNEUS (KLYNGER 5-8).
Den ventrale precuneus (klynger 5-8) viste positiv forbindelse til den venstre mediale del af den orbito frontale gyrus, den posteriore cingulate cortex, den cancarine sulcus, cuneus, venstre cerebellar lobulus IV og V og den cerebellare vermis lobulus II, IV og V og negativ forbindelse til den venstre primære motoriske cortex, den laterale del af den orbitale frontale gyrus, de operkulære, triangulære og orbitale dele af den inferiore frontale gyri, det supplerende motoriske område, insula, amygdala, den supramarginale gyrus, den øvre temporale pol og den cerebelare lobulus VIII.
Klynger 5, 7 og 8 delte et lignende konnektivitetsmønster der viste en positiv konnektivitet med den højre mediale del af den orbitofrontale gyrus og gyrus angularis -
Og negativ konnektivitet med den højre primære motoriske cortex, rolandic operculum, gyrus occipitale inferior, postcentral lobulus, venstre parcentrale lobulus, Heschls gyrus, gyrus temporale superior, højre midterse temporale pol, højre cerebellar crus II og cereballar vermis lobulus VIII, IX og X.
Positiv konnektivitet i ventrale precuneus.
Medial-ventrale del af ventrale precuneum (klynge 5) har positiv konnektivitet med den højre olfaktoriske bulb (lugtekolben), gyrus rectus, parahippocampus, lingual, gyrus occipital superior, gyrus fusiformis, cerebellar hemisfære lobulus III, IV og V, og venstre cereballar lobulus VI.
Den lateral-ventrale del af ventrale precuneus (klynge 6) har positiv forbindelse med rectus gyrus, parahippocampus, lingual, superior, middle og inferior occipitale gyri, fusiform gyrus, cereballer lobulus III, IV, VI og X, samt vermis lobulus I, II og VI.
Den dorsale del af ventrale precuneus (klynge 7) har positive forbindelser med midterste cingulate cortex og venstre superior occipitale gyrus.
Den midterste del af ventrale precuneus (klynge 8)har positive forbindelser med orbitale frontale gyrus, olfaktoriske bulb, medial superior frontale gyrus, rectus gyrus, midt-cingulate cortex, parahippocampus, og cerebellar lobulus III, IV og V.
Negativ konnektivitet i ventrale precuneus.
Den mediale-ventrale del af ventrale precuneus (klynge 5) har negativ konnektivitet med superirior og midt-frontale gyri, superior parietale gyrus, intraparietale gyrus, venstre midt-temporale gyrus, inferior temporale gyrus, venstre cereballar crus II og cerebellar lobulus VIIb og IX.
Den lateral-ventrale del af ventrale precuneus (klynge 6) har negative forbindelser med
superior og midt-frontale gyri, medial superior frontale gyrus, anterior og midt-cingulate cortex, intra parietal sulcus, venstre cerebellar crus II, og højre cerebellar lobulus vIIb.
Den dorsale del af precuneus (klynge 7) har negativ forbindelse med højre hippocampus, venstre midt-occipitale gyrus, og temporale pol, højre inferior temporale gyrus, cerebellar crus I og lobulus VI og IX, samt vermis lobulus VI og VII.
Den midterste del af den ventrale preuneus (klynge 8) har negativ forbindelse med den højre midt-frontale gyrus, midt-occipitale gyrus, øvre parietale gyrus, intraparietale gyrus, cerebellar crus I og II, og lobulus VII, VIIb og vermis lobulus VI og VII.Det er værd at bemærke, at alle otte precuneus-klynger viste negativ forbindelse til den højre laterale del af den orbitale frontale gyrus, den orbitale del af den inferiore frontale gyrus, amygdala og højre cerebellar lobulus VIII.
FUNKTIONEL FORBINDELSE MED SUBKORTIKALE REGIONER.
Vi brugte en subkortikal maske [3D digitalt billede] der omfattede thalamus, caudatus, putamen og pallidum til at beskrive subkortikale forbindelser i hver af de 8 klynger.
Samlet set viste precuneus positiv forbindelse med pulvinar og ringe eller negativ forbindelse med de sensoriske thalamuskerner, som dokumentret i studier af ikke-menneskelige primater.
Desuden viste den mediale dorsal-anteriore precuneus (klynge 2), den mediale dorsal-posteriore precuneus (klynge 3) og den ventrale-poseriore precuneus (klynge 5, 7 og 8, men ikke klynge 6) positiv forbindelse med mediodorsale kerne i thalamus.
I basalganglierne observerede vi negativ konnektivitet mellem den midterste og dorsale del af caudatus og alle otte klynger, og positiv konnektivitet mellem den ventrale del af caudatus og klyngerne 5 og 8 af ventrale precuneus.
Den ventrale (klynger 5-8), såvel som den dorsal-posteriore precuneus (klynger 1 og 3) havde også negativ konnektivitet med putamen og pallidum.
FORSKELLE I KONNEKTIVITET MELLEM DE TRE PRECUNEUS-KLYNGER.
Sammenlignet med både den dorsal-posteriore og ventrale precuneus, viste den dorsal-anteriore precuneus større forbindelse til den højre primære motoriske cortex (PMC), rolandic operculum, supplementære motorområde (SMA), højre insula, postcentrale gyrus, supramarginale gyrus, Heschls gyrus, superior temporale gyrus, samt mindre forbindelse til højre angular gyrus.
Sammenlignet med den ventrale precuneus viste både den dorsal-anteriore og dorsal-posteriore precuneus større forbindelser til midt-occipital, inferior/superior parietal og paracentral gyri.
Omvendt viste den ventrale precuneus, sammenlignet med den dorsale precuneus, større konnektivitet i den midterste del af den orbitale frontale gyrus, olfaktoriske bulb, medial superior frontale gyrus, medial del af den orbitale frontale gyrus, gyrus rectus, venstre anterior cingulate gyrus, parahippocampus, venstre angular, og fusiform gyri, samt højre cerebellar lobulus III og den venstre cerebellar lobulus X.
Sammenlignet med den ventrale precuneus viste den dorsal-anterior precuneus mindre konnektivitet i venstre crebellar lobulus III, og den dorsal-posteriore precuneus viste mindre konnektivitet i højre crebellar lobulus X og vermis lobulus I og II.
KØNSFORSKELLE I PRECUNEUS-KONNEKTIVITET.
Vi undersøgte de funktionelle konnektiviteter i precuneus separat for mænd (n-109) og kvinder (n-116).
Selvom mænd viste et optimalt klyngeanatal på 6 i stedet for 8, var konnektivitetsmønstrene for de største klynger meget ens mellem mænd og kvinder kombineret.
For at sammenligne precuneus konnektivitet melem mænd og kvinder fokuserede vi derfor på to-klyngeløsningen af dorsal (Klynger 1-4) og ventrale (klynger 5-8) precuneus, samt tre-klyngeløsningen med yderligere underopdelinger af dorsal-posterior (klynger (1 og 3) og dorsal-anterior precuneus (klynger 2 og 4).
Sammenlignet med kvinder viste mænd større konnektivitet i mellem cuneus og dorsale precuneus.
Omvendt viste kvinder større konnektivitet mellem dorsale precuneus og thalamus og hypothalamus, og mellem ventrale precuneus og hippocampus, parahippocampus, midt/anterior cingulate gyrus og midt-occipitale gyrus.
DISKUSSION.
Her diskuteres de vigtigste fund i konnektivitetsmønstrene mellem precuneus og resten af hjernen.
Den dorsal-anteriore precuneus og den dorsal-posteriore precuneus.
Vi observerede signifikant funktionel forbindelse mellem den dorsal-anteriore precuneus (klynge 2 og 4) og den øvre parietale cortex.
Dette stemmer overens med co-aktivering af disse strukturer i udøvelsen eller forberedelsen af rumligt styrede adfærdsmønstre (Cavanna og Trimble, 2006, Wenderoth et al., 2005).
Både den laterale (klynge 1) og den mediale (klynge 3) dorsal-posteriore precuneus viste stærke forbindelser med de superiore occipitale og parietale cortex, som vides at være involveret i visuel-rumlig informationsbehandling (Cavada og Goldman-Rakic, 1989, Leichnetz, 2001) og reagerer på billedsprog (Suchan et al. 2002) deduktiv ræssonement (Knauff et sal. 2003), musikbehandling (Platel et al. 2997) rumlig navigation (Ghaem et al. 1997) samt motorisk billedsprog [kobling af sprog og motorik] (Hanakawa et al., 2003, Malouin et al., 2003, Ogiso et al., 2000).
Således er den dorsal-anteriore precuneus forbundet til rumlig styret adfærd og dorsal-posteriore precuneus er forbundet med mentalt billedsprog.
Desuden beskrev i forskellige forbindelser mellem den laterale og mediale precuneus.
Den lateral dorsal-anteriore region viste negativ eller lille korrelation, mens den mediale region viste positiv korrelation med den posteriore cingulate cortex, hvilket tyder på, at den mediale, men ikke den laterale precuneus, spiller en rolle i overgangen fra den parieto-occipitale cortex til den parieto-limbiske cortex (Cavanna og Trimble, 2006, Margulies et al., 2009).
Den primære motoriske cortex viste stærk forbindelse med den laterale dorsal-anteriore precuneus (klynge 4), menikke med den mediale dorsal-anteriore precuneus (klynge 2).
Anterior cingulære cortex viste forbindelse med den mediale dorsal-anteriore precuneus, men ikke med den laterale dorsal-anteriore precuneus.
Disse kontrasterende forbindelsesmønstre antyder, at den laterale og mediale dorsal-anteriore precuneus hver især kan spille en vigtigere rolle i udførelsen og opmærksomhedsovervågning af rumlig adfærd.
Billeddiagnostiske undersøgelser understøtter disse funktionelle forskelle.
For eksempel viste et tidligere studie, at den lateral superior parietale cortex og precuneus reagerede på sakkadiske øjenbevægelser [sakkader: hurtige, rykvise øjenbevægelser der flytter fokus fra et punkt til et andet] og manuel pegning, mens den venstre mediale dorsal-anterior precuneus reagerede under opmærksomhed rettet mod et perifert visuelt mål.
Den laterale dorsal-posteriore precuneus (klynge 1) var særligt responsiv under motorisk billeddannelse.
For eksempel identificerede et fMRI studie i 2003 aktivering af den lateral dorsal-posterior precuneus under billeddannelse, sammenlignet med udførelse af visuelt guidet sekventiel fingertapning.
Et PET-studie fra 2003 viste aktivering i den lateral dorsal-posteriore precuneus under mental stimulering af bevægelse.
Ved hjælp af magnetoencephalografisk optagelse lokaliserede forskerne den dipolkilden [elektrisk aktivitet] i den lateral dorsal-posteriore precuneus, når deltagerne forestillede sig at løbe hækkeløb i et selvcentreret rum.
Samlet set udvidede de nuværende resultater rollerne for den dorsal anteriore og posteriore precuneus i rumligt guidet adfærd og mental billeddannelse:
Den mediale og laterale dorsale anteriore precuneus er specifikke for opmærksomhedsovervågning/udførelse af rumligt guidet adfærd.
Den mediale og laterale dorsale posteriore precuneus er specifikke for visuel/motorisk billeddannelse.
DEN VENTRALE PRECUNEUS.
I en gennemgang af funktionelle billeddannelsesresultater foreslog Cavanna og Trimble (2006) en central rolle for precuneus i episodisk hukommelseshentning og selvrelateret bearbejdning.
MNI-koordinaterne [et standardiseret 3D kartesisk, stereotaktisk koordinatsystem (x, y, z)] for de hjerneområder der blev gennemgået i Cavanna og Trimble lå hovedsageligt indenfor den ventrale precuneus (især klynge 7 og 8 som beskrevet her).
Den dorsale del af den ventrale precuneus (klynge 7) aktiveres ved genkendelse af meningsfulde sætninger (Tulving et al. 1994) og hentning af ordpar (Shallice et al. 1994) samt selvbiografisk information (Addis et al. 2004, Gilboa et al. 2004).
Den midterste del af ventrale precuneus (klynge 8)aktiveres ved genkaldelse af tidligere undersøgte ord (Henson et al. 1999), genfinding af musikalsk melodi (Platel et al. 2003), og selvrelaterede processer som empati, intentionalitetsvurdering, tilskrivning af følelsesmæssig tilstand og perpektivtagning ((den Ouden et al., 2005, Farrow et al., 2001, Kircher et al., 2002, Ochsner et al., 2004, Ruby og Decety, 2001).
Det er værd at bemærke, at klynger 5,6 og 8 og en del af klynge 7 (Broadman-område 31) ofte foreslåes at tilhøre både posterior cingulate cortex og precuneate cortex og synes at være en kortikal overgangszone fra de mediale parietale områder til den posteriore cingulate cortex [og altså dermed retrospleniale cortex] (Cavanna et al. 2007).
Vores resultater bekræftede denne opfattelse ved at demonstrere en stærk funktionel forbindelse mellem den ventrale precuneus og den posteriore cingulære cortex.
PRECUNEUS OG GRUNDTILSTANDSNETVÆRKET (DEFAULT MODE NETWORK: DMN)
Vi observerede et tydeligt mønster af positiv forbindelse med DMN for ventrale precuneus, men ikke for dorsale precuneus.
Dette r også i overensstemmelse med vores nylige undersøgelse af uafhængige komponentanalyser, der afgrænser to netværk, der hver især involverer den dorsale (cuneus-precuneus-netværk) og ventrale precuneus-DMN (Zhang og Li. 20011)
Tilsvarende foreslog Buckner et al (2008), at den dorsale precuneus (Broadman område 7), muligvis ikke er en del af DMN.
En nylig undersøgelse understøttede også denne opfattelse ved at vise nedsat regional blodgennemstrømning i den posteriore cingulate gyrus, mediale frontale cortex og ventrale, men ikke dorsale, precuneus, hos deltagere der udførte en rumlig arbejdshukommelsesopgave sammenlignet med hvile (Pfefferbaum et al. 2011)
I modsætning hertil foreslog vores tidligere arbejde en rolle for den dorsale precuneus i medieringen af adfærdsmæssig engagement (Zhang og Li. 2010).
Vi observerede, at den fraktionelle amplitude af lavfrekvent fluktuation i den dorsale precuneus tegnede sig for cirka 10% af variansen i præfrontale aktiveringer relateret til opmærksomhedsovervågning og responshæmning i en stopsignalopgave.
Selvom både den dorsale og ventrale precuneus synes at være involveret i adfærdsmæssig engagement i en ekstern opgave, mangler deres specifikke roller således at blive specificeret.
PRECUNEUS FORBINDELSE MED DEN INFERIORE PARIETALE LOBULUS.
Vi observerede et tydeligt mønster af funktionel forbindelse med den inferiore parietale lobulus (lille lap), hvilket tyder på funktionel differentiering af den supramarginale gyrus, den angulære gyrus og den intraparietale sulcus.
Den ventrale precuneus var positivt forbundet med den angulære gyrus, men ikke andre dele af den inferiore parietale lobulus.
med undtagelse af den mediale dorsal-anteriore precuneus var den dorsale og ventrale precuneus både positivt og negativt forbundet med den intraparietale sulcus.
Den angulære gyrus var en central parietal knude i DMN, som beskrevet i både fMRI- og positronemmisionstomografi-studier (Greicius et al., 2003, Raichle et al., 2001, Uddin et al., 2009, Uddin et al., 2010).
En nylig undersøgelse viste, at den angulære, men ikke supramarginale gyrus, eller intraparietale sulcus, reagerede forskelligt på opgavens sværhedsgrad i hovedregning, hvilket stemmer overens med dens integrerede rolle i DMN.
Under signalrettet rumlig opmærksomhed viste den intraparietale sulcus større aktivering i den tidlige end sene fase af opgaven, mens det modsatte var tilfældet for den ventrale precuneus (Schultz og Lennert, 2009).
Desuden reagerede den intraparietale sulcus i en læringsopgave mere på utrænede end trænede epoker, mens både den ventrale precuneus og den angulære gyrus reagerede mere på den modsatte kontrast (Delazer et al. 2005)
I en opgave med objekt- og sted-genkendelse reagerede den ventrale precuneus og den intraparietale sulcus hver især mere på sted og objekt (Sugiura et al. 2005)
Derudover viste mange undersøgelser at den supramarginale gyrus, den intraparitale sulcus og den dorsale precuneus, men ikke den angulære gyrus eller den ventrale precuneus, ofte aktiveredes samtidig med de samme kontraster under en række forskellige eksperimentelle kontekster (Filimon et al., 2009, Loayza et al., 2011, Stilla et al., 2007, Van de Winckel et al., 2005).
Samlet set tyder disse studier på, at den ventrale precuneus og den angulære gyrus tilhører et funktionelt netværk, der adskiller sig fra det, der omfatter den dorsale precuneus, den supramarginale gyrus og den intraparietale gyrus.
PRECUNEUS' SUBKORTIKALE FORBINDELSER.
Ved at være forbundet med kortikale områder spiller subkortikale strukturer en vigtig rolle i motorisk og kognitiv kontrol.
Precuneus projicerer til den dorsale thalamus, den intralaminære kerne og pulvinar, men ikke til den sensoriske thalamus. såsom den ventrale posterior kerne.
I overensstemmelse med tidligere undersøgelser, tyder de nuværende resultater på, at precuneus ikke deler den thalamiske forbindelse med de parietale somatosensoriske kortikale regioner.
Ligsesom med Cauda et al. (2010) viste vi også en positiv forbindelse mellem den ventrale precuneus og den mediodorsale thalamus og negativ forbindelse mellem den ventrale precuneus og de sensoriske thalamuskerner.
Vi observerede positiv forbindelse mellem precuneus (alle 8 klynger) og pulvinar, hvilket stemmer overens med både humane og abemæssige undersøgelser af traktsporing (axonsporing).
Vi observerede en positiv forbindelse mellem ventral precuneus (klynge 5 og 8) og ventrale caudatus, og negativ forbindelse mellem alle precuneus-klynger og midterste/dorsale caudatus, samt mellem ventrale precuneus (klynge 5-8) og dorsal-posterior precuneus (klynge 1-3) og putamen/pallidum, i overensstemmelse med nylige fund.
For eksempel viste Di Martino et al. (2008) at den dorsale caudatus var positivt forbundet med den dorsolaterale præfrontale cortex DLPFC) og negativt forbundet med precuneus, mens den ventrale caudatus var positivt forbundet med den ventrolaterale præfrontale cortex VLPFC), ventrale precuneus, samt de limbiske områder.
VLPFC, men ikke DLPFC ser ud til at have en specifik rolle i hukommelsesgenfinding,, hvilket stemmer overens med den ventrale precuneus' rolle.
Andre undersøgelser rapporterede, at putamen og dorsale caudatus aktiveredes, mens den ventrale precuneus deaktiveredes, i forbindelse med positive følelser (Bartels og Zeki, 2000, 2004).
Under arbejdshukommelse af rumlige og ikke-rumlige aspekter af en visuel scene reagerede precuneus mere på rumlige end ikke-rumlige signaler, mens den dorsale caudatus udviste det modsatte reaktionsmønster.
Samlet set er disse resultater i overensstemmelse med vores fund om en negativ forbindelse mellem den ventrale precuneus og dorsale caudatus/putamen.
PRECUNEUS' GLOBALE KONNEKTIVITET.
Alle otte klynger viste negativ konnektivitet med de laterale og orbitale frontale gyri og amygdala.
Disse resultater er i overensstemmelse med tidligere rapporter der identificerer negative forbindelser mellem precuneus og amygdala, mellem precuneus og laterale/inferior orbitale-frontal gyrus, samt positive forbindelser mellem amygdala og lateral/inferior orbital frontal gyrus.
Det er værd at bemærke, at amygdala i en undersøgelse af kontekstuel betingning og ekstintion reagerede mere på tilegnelse af kontekstuelle signaler end ekstintion, mens precuneus reagerede mere på den modsatte kontrast.
En anden undersøgelse viste aktivering af precuneus og hæmning af amygdala og orbital frontal gyrus under virtuel vold i et first-person shooter-spil (Mathiak og Weber. 2006).
Ved hjælp af rsMRI med funktionel konnektivitet viste nyere undersøgelser, at precuneus, amygdala samt orbital frontal gyrus er de vigtigste kortikal og subkortikale knudepunkter, eller hjernens mest globalt forbundne områder (Cole et al., 2010, Tomasi og Volkow, In Press).
Samlet set tyder disse fund på en generel rolle for den modsatrettede funktionelle konnektivitet mellem precuneus og amygdala/orbitofrontal cortex i medieringen af kognitive og affektive funktioner.
EN METODOLOGISK NOTE OM NEGATIVE KONNEKTIVITET.
[Det globale signal er fluktuationer der i hjernen der fx stammer fra fysiologiske processer som hjerteslag og åndedræt, hvor hjernen reagerer på interne forandringer.
Disse fluktuationer forekommer i den grå substans, med stærke repræsentationer i posterior cingulate cortex, medial præfrontal cortex og precuneus.
Hviletilstandsstudier af spontane fluktuationer i det funktionelle fMRI blodilt-afhængige (BOLD) signal har vist stort potentiale i kortlægningen af hjernens iboende (intrinsiske) storskala funktionelle arkitektur.
Et vigtigt dataforbehandlingstrin der bruges til at forbedre kvaliteten af disse observationer, har været fjernelse af spontane BOLD-fluktuationer, der er fælles for hele hjernen (det såkaldte globale signal).
En reproducerbar konsekvens af fjernelse af globalt signal har været opdagelsen af, at spontane BOLD-fluktuationer i DMN og et udvidet dorsal opmærksomhedssystem konsekvent er antikorrelerede, et forhold som disse to systemer udviser under opgavefuldførelse.
Afhængigheden af disse hviletilstands-antikorrelationer af fjernelse af globalt signal har rejst vigtige spørgsmål vedrørende det globale signals natur, gyldigheden af fjernelse af globalt signal og den passende fortolkning af observerede antikorrelerede hjernenetværk.
Flere undersøgelser har nu påvist, at det globale signal faktisk er globalt og biologisk, samt at det ikke fortrinsvis befinder sig i systemer der udviser antikorrelationer].
Ud over positive korrelationer mellem funktionel relaterede hjerneområder, er der også fundet negative korrelationer mellem hjerneområder med teoretisk modsatte funktionelle roller.
Nyere undersøgelser antyder imidlertid, at dette skyldes de metoder der anvendes, såsom billedforbehandling (fx global signalregression, som er et almindeligt dataforbehandlingstrin i funktionelle konnektivitetsanalyser).
Vi undersøgte dette problem ved at gentage den samme analyse, kun uden den globale signalregression i vores tidligere arbejde, ved hjælp af det samme datasæt, som vi brugte i dette studie (Zhang et al. 2022).
Resultaterne viste et meget lignende mønster af funktionel konnektivitet som i analyserne med global signalregression, hvilket tyder på, at de negative korrelationer ikke er et resultat af billedforbehandling.
Desuden er disse negative konnektiviteter repræsenteret anatomisk i tract-tracing studier af aber.
For eksempel var amygdala, som viste negative forbindelser med alle otte precuneus-klynger, forbundet med både dorsal og ventral precuneus hos aber.
Orbitofrontale og ventromediale præfrontale cortex var forbundet med den dorsale precuneus, mens den superior temporale cortex var forbundet med den ventrale cortex.
Forbindelser med putamen blev også observeret hos aber for dorsale precuneus.
Samlet set tyder disse resultater på, at både positiv og negativ funktionel konnektivitet er repræsenteret anatomisk.
KØNSFORSKELLE I DEN FUNKTIONELLE KONNEKTIVITET I PRECUNEUS.
Kønsforskelle i regional hjerneaktivering af precubeus er blevet observeret i ordgenerering, rumlig opmærksomhed, visuel ordindlæring, arbejdshukommelse, udførelse af en visuo-spatiel plan, rumlig navigation og mål- og nyhedsdetektione, der dækker sensorisk motorisk bearbejdning og komplekse kognitive og følelsesmæssige funktioner.
For eksempel viste mænd større aktivitet af precuneus and kvinder under kognitiv planlægning af Tower of London-opgaven [flytning af farvede perler, så de matcher en målkonfiguration med færrest mulige bevægelser] og under rumlig perspektivering.
På den anden side, mens nogle forskere rapporterer nedsat forbindelse mellem precuneus og andre strukturer i DMN, gør andre det ikke.
[For uddybning af disse kønsforskelle, se referencer i selve studiet]
Her observerede vi større forbindelse hos mænd end hos kvinder mellem hippocampus/parahippocampus og den ventrale precuneus- en struktur impliceret i episodisk hukommelse og selvrelateret bearbejdning, hvilket stemmer overens med kønsforskelle i hippocampus' rolle i læring og hukommelse.
Kvinder viste også større forbindelse mellem dorsale precuneus og thalamus/hypothalamus, hvilket stemmer overens med tidligere undersøgelser, selvom de funktionelle implikationer af dette fund endnu ikke er fastslået.
Hovedkilde:
Functional connectivity mapping of the human precuneus by resting state fMRI
https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3288461/#S7
Andre kilder:
Picture: Andreas Horn.
Precuneus Is a Functional Core of the Default-Mode Network
https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3891968/
Distinct connectivity patterns in human medial parietal cortices: Evidence from standardized connectivity map using cortico-cortical evoked potential
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1053811922007546
Brain Gray Matter Changes Associated with Mindfulness Meditation in Older Adults: An Exploratory Pilot Study using Voxel-based Morphometry (in precuneus)
https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4306280/
Structural connectivity of the precuneus and its relation to resting-state networks
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0168010223002213